自然散步 | 徒步墨西哥神圣冷杉林，探秘帝王斑蝶越冬地

金文驰

每年秋季，出生于北美洲东部的帝王斑蝶（被称为东部群体），都会聚集到墨西哥中部的神圣冷杉林中越冬。

世界遗产中心将帝王斑蝶的集中越冬景象，称为“昆虫迁徙中最震撼人心的现象”。它们高度聚集在14个越冬群中，其中有8个越冬群，位于保护区内，越冬群的面积约5公顷。

该保护区的历史并不算长。1980年，墨西哥政府在私人土地上设立了这一联邦保护区。2008年，保护区被联合国教科文组织列入《世界遗产名录》。据估计，在保护区中越冬的帝王斑蝶占整个东部群体数量的七成之多。

已记不清看过多少帝王斑蝶越冬群的壮观影像，憧憬过多少回亲自朝圣蝶海的情形，经过数月的西班牙语学习等准备，我终于开始筹划去墨西哥中部的旅行，完成自己的心愿。

位于墨西哥的米却肯州Angangueo小镇 本文均为作者供图

时值旱季，一路上土地大多赤裸裸地暴露在高原阳光下。接近米却肯州Angangueo小镇时，绿色才开始进入眼帘。

公路如羊肠小道般在陡峭的山体中蜿蜒前行，浓绿高大的神圣冷杉（Abies religiosa）直冲云霄，遮天蔽日。不难看出，它们年龄较大，加上地势陡峭，受人为干扰较小，属成熟林。

君主斑蝶生物圈保护区大门

班车穿行在帝王斑蝶生物圈保护区（Reserva de Biósfera de Mariposa Monarca）中。这一保护区位于米却肯州和墨西哥州交界处，面积563平方千米，地势崎岖，海拔较高，因此，虽然地处热带，却呈现出一派北方针叶林风光。

快到正午时分，我们终于抵达坐落在保护区中的小镇Angangueo。钻进一辆出租车，一行人向约7公里以外的El Rosario村进发。

之所以前往El Rosario，是因为村子附近有一帝王斑蝶的越冬群。人们在这里设立保护点，成为所有越冬群中最著名、到访人数最多的一个。

一路上，可见农田和森林呈斑块状排列，这也是帝王斑蝶生物圈保护区的特点之一。事实上，区内人类活动较为频繁，并不是我们印象全是“深山老林”的保护区。

下车发现海拔已有3000米。虽然沐浴在热带阳光下，还是能明显感到凉意。要想看到越冬群，还得花大约40分钟爬山。虽然海拔仅提升了200多米，但总体来说坡度较陡，大家无不气喘吁吁，不时得停下休息。

周遭不少唇形科和菊科植物正值花期，引得体型娇小的蜂鸟前来吸食花蜜。这一带的植物有一定的北温带特色，一种牻牛儿苗科老鹳草属（Geranium）植物正开着淡紫色的花朵，这一以北温带为分布中心的属在中国也很常见。

一种牻牛儿苗科老鹳草属（Geranium）植物正开着淡紫色的花朵

整个群落中的建群种，是雄伟挺拔的神圣冷杉，它对于越冬的帝王斑蝶非常重要。

神圣冷杉是一种高25-50米、胸径可达2米的常绿针叶树。分布区从海拔2100米到4100米，特产于墨西哥中部到危地马拉西部的山区。

雄伟挺拔的神圣冷杉，是整个群落中的建群种。

冷杉属植物为北温带典型的高海拔树种，喜凉怕热，这一属能分布到热带地区的物种都集中在美洲。在末次冰期中，气温较现在低了不少，冷杉属植物便从美国和加拿大等地扩散南下，分布到了中美洲等地。末次冰期结束后，气温回升，怕热的它们只能存活于海拔较高的山区，并残留至今。

流光烁金：感官的盛宴

因为天气干燥，一路走来浮尘飞扬，但这挡不住大家寻找帝王斑蝶的兴致。

林下光线稍亮处，繁花似锦，几只君主斑蝶在菊科植物的头状花序上吸食花蜜，我便有机会仔细观察它们。

吸食花蜜的帝王斑蝶

帝王斑蝶翼展8.9-10.2厘米，翅膀的主色调为耀眼的橙金色，翅膀边缘有较宽的黑色条带，上面布满白色斑点，翅膀中部的黑色条带稍窄。

它们具有性二型现象，也就是说，雌雄蝴蝶的形态特征有所不同。雄蝶体型比雌蝶大一些，雄蝶平均体重0.59克，而雌蝶为0.53克。此外，雄蝶翅膀上的黑色条带比雌蝶窄。

帝王斑蝶黑金相间，不是为了炫耀自己的美丽，而是一种警戒色。

总体来说，帝王斑蝶黑金相间，甚是醒目。这可不是为了炫耀自己的美丽，而是向鸟类等天敌发出明确的警告：我有毒！我不好吃！因此是一种警戒色。

帝王斑蝶的幼虫主要以夹竹桃科马利筋属（Asclepias）植物为食，通过大量采食叶片，它们在体内积累下一定浓度的强心甾（卡烯内酯）。这类化合物常为强心苷的糖苷配基，通常具有毒性。

由于帝王斑蝶具有特异的钠钾泵，因此不会因自己体内的强心甾中毒。产于北美洲的黑条拟斑蛱蝶（Limenitis archippus）长得和帝王斑蝶很相似，它也有毒性。这种有毒物种长得相似的现象在生态学上被称为米勒氏拟态（缪勒拟态），相当于组成了一个“警戒联盟”。

作为一个物种，帝王斑蝶进入科学视野的时间较早。1758年，著名的瑞典生物学家林奈将其命名。当时，它被置于凤蝶属（Papilio）中，后来被移入蛱蝶科斑蝶属中，并成为这一属的模式种。斑蝶属约含12种，除南极洲外，广布其它大陆。

好不容易完成了攀登，这一带的海拔已经超过3200米，接下来的路就平坦快活多了。出冷杉林，穿行在一片无树的低矮草原上，不多时，土路又钻进冷杉林中。

不知是听从了谁的命令，帝王斑蝶渐渐多了起来，一团小花上便有数只聚集，很有生气地扑腾着翅膀。身旁的空气中，开始出现一条条帝王斑蝶构成的小溪，小溪时而变成成奔流的大江，时而扩展成无边的潮水。

帝王斑蝶黑金相间，甚是醒目。

在我的印象中，蝴蝶飞舞起来总是近乎无声的，可是耳畔却越来越响，如细雨落地，又如风吹高林，沙沙、哗哗、有时甚至如群鸟扑腾。可这时并没有吹风，原来这是数以万记的蝴蝶同时飞舞的交响！土路旁有标牌提醒大家保持安静，即使说话也要压低声量，以免干扰帝王斑蝶。

在土路右侧一地势低洼处，汇聚出一方水深不过数厘米的“泉面”，但这在这高山之上却是宝贵的水源。泉面旁湿润的地面上，成百上千的蝴蝶正伸开弯曲的虹吸口器饮水。片片翅膀如张张金帆，在阳光下傲然闪耀，“轴轳千里”一词突然映入我脑海，几乎所有人同时爆发出一声轻而滚烫的惊叹。

复前行，只见周遭的一些冷杉树上挂满了蝴蝶。

徐霞客曾描写过我国大理蝴蝶泉众蝶聚集的场景，用在这里也颇恰当：“……真蝶千万，连须勾足，自树巅倒悬而下……缤纷络绎，五色焕然”。

冷杉树上挂满了蝴蝶

蝴蝶那么多，那么密，有的地方竟形如一个个硕大的蜂巢，把冷杉枝头都压弯了腰。这就是帝王斑蝶在墨西哥的14个越冬群之一。举目远眺，只见一株粗大的冷杉树干暴露在阳光下。树干上密密匝匝地聚满了蝴蝶，流光烁金，宛如宫殿中的鎏金柱。

下午两点多，气温到达一天中的最高点。蝴蝶们较为活跃，纷纷飞离冷杉，饮水采花。抬头看，湛蓝的天空幕布前，点缀着冷杉的绿影，而最醒目的则是空中千千万万的金斑，它们汇聚、奔流、舞动、冲突、辐射……俄而一朵乌云飘来，天光突暗，更多的蝴蝶猛地加入了飞舞的行列。

千里波涛、万马奔腾、天边忽地起轻雷、日耀银戈战阵开……似乎都不足以描述这一场景。本就灰暗的天空被它们遮挡得更暗了。耳畔风声乍起，不知是真起风了还是众蝶扇翅的结果。才知刚才的惊叹真是用早了，此时此刻谁也说不出话来。

冷杉树上挂满了蝴蝶

迁徙：生命的史诗

几乎没有例外，我们目之所及的每一只帝王斑蝶都出生于前一年的暮夏或初秋时节。这是它们生命中头一次来到这一越冬地，也是最后一次。

更令人惊讶的是，它们的父母，它们父母的父母都从未来过这里。那它们是怎么找到这距离自己出生地数千千米、位于墨西哥中部茫茫林海中的一小片区域呢？

和绝大多数具有迁徙行为的动物一样，帝王斑蝶具有感知季节变化的能力。

这还得从北美洲落基山脉以东的广袤区域说起。暮夏和初秋时分，夹竹桃科马利筋属（Asclepias）叶片上一枚枚小小的卵中出现了动静，不多时，一条条君主斑蝶幼虫从卵中钻出，它们是一年中最晚孵出的一代帝王斑蝶。它们努力啃食马利筋叶片，在数周内便完成化蛹成蝶的过程。

此时，白昼越来越短，秋风渐起，是时候前往它们从未去过的越冬地了。这一代帝王斑蝶中，最北的出生在美国北部和加拿大南部，这些地区距越冬地最远约4800千米。平均来说，帝王斑蝶每天飞行80-160千米，如果有幸没有在漫长的旅途中殒命，它们最长约需两个月才能飞抵越冬地。

帝王斑蝶没有地图，更没有GPS，它们怎么找到自己从未去过的越冬地？帝王班蝶越冬地的地理位置应该是可以遗传的，但这一位置信息仅在越冬代身上被“激活”。

非越冬代的基因中虽然保留了位置信息，但这一信息如同阁楼中从未有人翻阅的老书，谁也不知道书里写了什么，因此非越冬代是不会前往越冬地的。

和绝大多数具有迁徙行为的动物一样，帝王斑蝶应该具有感知季节变化的能力。秋季来临时，越冬代知道是时候前往刻在基因里的越冬地了。

在飞行过程中，它们怎么判断方向呢？帝王斑蝶的复眼可以感知太阳相对于地平线的方位。但只靠这一项信息是不够的，如果还能有一只走时准确的钟表，便可判断出方位了。例如日出时分，太阳总是位于偏东的方位。和人类等多种生物一样，帝王斑蝶也具有受基因调节的生物钟，复眼和生物钟的组合相当于一部指南针。

在越冬期间，帝王斑蝶进入类似休眠的状态，仅维持自己最基本的生理需要，不甚活跃。它们为什么不远千里选择墨西哥中部的热带高山越冬呢？这里冬季有花朵提供食物，加上气候凉爽，利于减少蝴蝶的能量消耗，而气温又不至于过低，避免了大量蝴蝶被冻死的惨剧。

在越冬期间，帝王斑蝶进入类似休眠的状态，仅维持自己最基本的生理需要。

高大的神圣冷杉在一定程度上能遮风避雨，此外枝干离地很高，进一步减小了蝴蝶被其它动物捕食的风险。

进入3月，白昼越来越长，阳光越来越明亮。越冬代帝王斑蝶渐渐活跃起来，并开始向北迁徙。

不过，越冬代是飞不到美国北部和加拿大的，雌蝶会在美国南部等地产下300-500枚卵。卵孵化成幼虫，幼虫化茧成蝶，再继续北上一段距离产卵。

如此接力式推进四或五代后，帝王斑蝶才能最终抵达美国北部和加拿大。秋风渐起，它们勇敢地一路向南，前往从未去过的越冬地，续写着千万年来不曾断绝的生命史诗。

（帝王班蝶越冬地已是墨西哥较为成熟的生态旅游目的地，通达状况良好。既可在墨西哥城参加一日游的旅行团，也可自驾前往。亦可乘班车抵达Angangueo后，再招出租车前往El Rosario或附近其它几个越冬群。本文作者系美国密苏里大学自然资源专业博士，著有《博物之旅：山水间的自然笔记》； 联系我们/投稿邮箱：sjdl_2020@163.com）