记忆可以被吃掉吗？

2026-06-08 11:16

上海

那是波士顿隆冬时节。查尔斯河的河面已经完全封冻。但扎卡里·凯尔索（Zachary Kelso）仍冒着刺骨严寒，决心最终解开一个困扰神经科学实验室半个多世纪的谜团。

为此，凯尔索需要一些蠕虫。他需要的准确来说是涡虫：一种头部呈箭头状的扁形虫，也是拥有大脑以及与人类类似、具有两侧对称神经系统的最简单生物之一。通常，实验室会从生物供应公司订购这种被广泛使用的模式生物。但邮购来的蠕虫并不合格。于是，神经科学家萨姆·格什曼（Sam Gershman）在哈佛实验室派凯尔索前往冰封的查尔斯河岸捕捉野生涡虫。凯尔索回忆道：“我当时想，‘我看起来肯定像个疯子，因为我要拿着锤子把冰面砸开。’所以我特意穿得更偏向商务休闲里的商务那一面。”

这并不是凯尔索最后一次陷入这种处境。事实证明，查尔斯河里的涡虫同样不合适。2025年3月，他在俄勒冈州尤金市附近穿梭于溪流之间搜集到的涡虫也不行。6月时，他又穿着齐大腿高的防水涉水裤，从密歇根州的湖泊里打捞涡虫，而岸边野餐的家庭则好奇地围观——这些涡虫依然不行。凯尔索一丝不苟地翻动石块，用绑在线上的肉块作诱饵垂钓，甚至参考一本名为《密歇根淡水三肠目涡虫》的老式指南中的地图。但这场冒险毫无收获。当然，他确实抓到了许多涡虫。可回到格什曼的实验室后，没有一条能做到它们本该做到的事情。

20世纪60年代，一位特立独行的行为心理学家詹姆斯·麦康奈尔（James McConnell）让科学界相信，涡虫和巴甫洛夫的狗一样，可以被进行经典条件反射训练；而且这种训练形成的记忆还能够通过同类相食，从一条涡虫转移到另一条涡虫身上。这些离奇的发现后来被其他科学家重复验证，训练涡虫甚至成为高中科学展览中的热门项目。如今，60年过去了，这些涡虫却不再学习，而没有人知道原因。

我最初得知这个科学谜团，是在撰写另一篇关于细胞能够记住什么的文章时。随着我深入研究记忆研究的历史文献，我不断遇到麦康奈尔那些古怪的涡虫实验。它们曾令整整一代科学家着迷，随后却彻底消失。关于涡虫记忆的研究本身，也被遗忘了。原本我满足于把这件事视为历史中的一次偶然插曲，直到有一次采访中，格什曼顺口提到，除了研究单细胞纤毛虫蓝色大钟虫之外，他的实验室还在尝试重复20世纪60年代的一些疯狂涡虫实验。他问我：我听说过这些实验吗？

涡虫拥有惊人的再生能力。即使只是原始个体的1/279大小的一块碎片，也能在几周内重新长成一条正常的成年涡虫。

后来我了解到，格什曼非常希望从麦康奈尔当年中断的地方继续前进。作为越来越多认知科学家中的一员，他正在尝试跳出大脑本身，从其他地方寻找记忆起源与基础的线索。他尤其着迷于那些似乎无需依赖神经元和突触网络就能够“记忆”的生物。例如，小小的蓝色大钟虫能够根据过去的经历改变自身行为——对于一种根本不可能拥有神经元的单细胞生物来说，这已经是极其惊人的能力。如果麦康奈尔的发现可信，那么涡虫或许会成为记忆研究领域下一个伟大的模式生物。

问题在于，事情进展得并不顺利。事实上，无论格什曼多么努力地训练它们，他的涡虫都什么也学不会。

蠕虫会学习吗？当麦康奈尔在20世纪50年代初提出这个问题时，“记忆与大脑中神经元之间的突触联系有关”这一观念才刚刚开始流行起来。当时还是德克萨斯大学心理学研究生的麦康奈尔推断，涡虫作为拥有真正神经元的最简单生物之一，理应具备学习能力。

他最早进行的涡虫实验并没有什么特别新颖之处。他只是把当时经典条件反射研究中的老鼠换成了涡虫：在让涡虫暴露于强光的同时反复对其施加电击。经过一段时间的训练后，涡虫开始将光线与电击联系起来，每当灯光闪烁时，它们都会提前蜷缩身体，以预期即将到来的刺激。于是，涡虫学会了！

不过，涡虫还有一些更奇特的特性可供实验利用。如果把一条涡虫切成两半，两半都会重新长成新的个体——尾部会长出新的头部，而头部会长出新的尾部。即便只是原始个体的1/279大小的一块碎片，也能在短短几周内再生成一条完全正常的成年涡虫。这种再生能力强大到早期一位博物学家曾如此形容：涡虫实际上是“刀刃之下的不死生物”。对麦康奈尔来说，这种能力自然引出了一个问题：当你把一条涡虫切成两半时，两半都会保留记忆吗？

真正的“折磨涡虫”实验，就是从这里开始的。

到了20世纪60年代，当时已经成为密歇根大学年轻教授的麦康奈尔开始砍掉那些受过训练的涡虫的头部。从被切下的头部再生出来的涡虫，其行为与原来的个体一样，仍然会把光线与电击联系起来——这一结果并不令他意外，因为它们原始的大脑得到了保留。真正让麦康奈尔感到惊讶的是，从无头尾部再生出来的涡虫竟然也保留了记忆。这意味着，无论涡虫的记忆以何种形式存在，它都不仅仅属于大脑。“看起来，记忆似乎被储存在动物全身各处。”麦康奈尔后来回忆道。

麦康奈尔站在《蠕虫赛跑者文摘》的标志旁边。这是一份由他在密歇根大学实验室出版的半讽刺性科学期刊。

兴奋不已的麦康奈尔进一步推进了实验。他把涡虫切成越来越小的碎片；而每一次，再生出来的部分都保留着原有记忆。他尝试把受过训练的涡虫头部缝接到未经训练的尾部上，但这些头总是掉下来。他还把受过训练的涡虫打成浆液，然后注射进未经训练的涡虫体内。历史学家拉里·斯特恩（Larry Stern）曾将这一精细操作比作“用标枪刺穿一颗西梅”。最后，他想起某些涡虫具有同类相食的习性，于是把训练过的涡虫浆液喂给它们的同类。在随后的实验中，这些“食虫者”涡虫几乎立刻就表现出了对光刺激的反应，仿佛它们并不是在学习该如何反应，而是在回忆自己本来就知道该怎么做。

如果麦康奈尔的实验看起来有些残忍，那么他的研究思路其实完全符合那个时代的科学氛围。20世纪50年代DNA双螺旋的发现揭示了蛋白质和核酸中蕴藏着惊人的信息量。因此，对许多科学家来说，认为记忆的物理痕迹——也就是“记忆痕迹”（engram）——可能具有某种化学基础，是完全合理的。那么，麦康奈尔那些同类相食的涡虫，会不会真的把一个记忆痕迹吃进了肚子里？麦康奈尔本人当然这么认为。他坚信，涡虫的记忆被编码在RNA的结构之中，并且能够从一条涡虫转移到另一条涡虫身上。

后来，记者阿瑟·库斯勒（Arthur Koestler）在一篇赞赏麦康奈尔工作的综述文章中写道：“用计算机工程学的术语来说，信息总是被‘输入’到计算机中的。而在这里，这个隐喻变成了现实的血肉。”

这些发现极具轰动性，而麦康奈尔也充分利用了由此带来的媒体关注。在《时代》和《Esquire》等杂志上，他大谈一个通过食用来获取记忆的未来——什么“钢琴课药丸”和“教授汉堡”。他还带着自己训练过的涡虫登上了《史蒂夫·艾伦秀》(The Steve Allen Show)，而与他整洁的发型和黑框眼镜所展现出的斯文形象形成鲜明反差的是，他给自己起了个绰号：“麦克食人魔”。

一条涡虫在水滴中游动，通过显微镜观察。

学生们开始写信给密歇根大学的麦康奈尔实验室，请教如何训练涡虫，以便参加学校的科学展览，而麦康奈尔也乐于分享经验。在他看来，科学应当属于大众；他把自己视为现代版的大卫，向体制化的歌利亚投掷石块。这使他成为那个时代最著名的公众科学家之一，但也因此不太受那些更严肃的同行欢迎。而且，他把自己的全部研究都发表在《蠕虫赛跑者文摘》上——这是一份由他在实验室发行、带有反主流文化色彩的期刊——这一点也无助于改善他的处境。

“《蠕虫赛跑者文摘》有点像《疯狂杂志》遇上一本严肃的科学期刊。”格什曼最近告诉我。在鼎盛时期，这份刊物在全球拥有约2500名订阅者。封面上手绘的盾形徽章印着一条双头涡虫，以及一句拉丁格言“ignotum per ignotius”，大致可以翻译为“用更加未知的东西解释未知”。1959年的创刊号只有14页油印纸张，内容主要是关于涡虫的饲养与喂养，但它很快发展壮大。除了发表数十篇关于记忆转移的论文及相关研究之外，麦康奈尔还欢迎幽默内容，并刊登科幻小说、慷慨激昂的社论、学生绘制的涡虫漫画、恶搞文章以及诗歌。

尽管如今《文摘》已成为某种意义上的邪典经典，但这种混合风格却让许多读者感到困惑。最终，麦康奈尔像处理涡虫一样，把这份刊物“一分为二”，并将其中严肃学术的部分改名为《生物心理学杂志》（与1973年创办、现今仍在发行的同行评审期刊《生物心理学》毫无关系）。不过，麦康奈尔作为异端和恶作剧者的名声已经牢固确立。

到了20世纪60年代中期，事情开始出现问题。尽管麦康奈尔曾享受过一段名利双收的时期——包括在密歇根大学获得快速晋升终身教职的机会——但其他研究者试图重复他的记忆转移实验时，却得到前后不一致的结果。虽然许多人似乎获得了成功，但失败案例更为引人注目。1965年，诺贝尔奖得主、生物化学家梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）尝试重复麦康奈尔的涡虫实验，但即便有麦康奈尔部分前助手协助，并且使用相同的设备，他依然失败了。他高调发表实验结果，由此引发了一场激烈争论，其中讨论的问题之一甚至包括应当如何正确处理涡虫。

到了20世纪70年代，涡虫记忆研究的热潮已经兴起又消退。科学家们转向了老鼠、猫、金鱼，甚至螳螂等实验动物。一些研究人员通过将一种动物大脑中的RNA注射到另一种动物体内，声称在老鼠身上实现了成功的记忆转移，并将成果发表在《自然》和《科学》等顶级期刊上，这让涡虫模型相比之下显得不那么令人印象深刻。然而，当后续实验依然无法得出明确结论时，人们对记忆转移问题的兴趣也逐渐消散。正如科学史学家哈里·柯林斯（Harry Collins）和特雷弗·平奇（Trevor Pinch）所说：“记忆转移从未被真正证伪；它只是逐渐不再占据科学界的想象力。”

除了与涡虫相关的学术研究之外，由麦康奈尔创办的科学期刊《蠕虫赛跑者文摘》还刊登漫画、诗歌、社论、恶搞文章以及其他幽默或讽刺性内容。

1971年，麦康奈尔关闭了自己的实验室。此后，他经历了漫长的沉寂时期。直到1985年，这段沉寂才因一件事被短暂打破：他成为了“大学与航空炸弹客”的受害者。（爆炸导致他暂时失聪。）1990年，他去世。格什曼说，对于年轻一代科学家而言，如果他们还知道那些“食同类涡虫”的故事，那么通常只是把它当作“神经科学家睡前讲给学生听、用来吓唬他们不要涉足注定失败项目的警示故事”。

然而，麦康奈尔非传统的研究方式以及逆流而上的态度，依然作为神经科学传说的一部分流传至今，而记忆转移这一想法也始终令人私下着迷。如果麦康奈尔真的成功把一段记忆喂给了一条涡虫呢？对于格什曼而言，这个问题始终挥之不去。他一直在寻找一种能够从分子层面研究记忆，并将其与可观察行为联系起来的方法，因此这个问题就像一个必须挠到的痒处。于是，他决定彻底解决这个问题。

这一切起初看起来相当直接。2025年春天，格什曼和他的博士后研究员之一麦迪·斯奈德（Maddie Snyder）开始尝试复现麦康奈尔学生艾伦·雅各布森（Alan Jacobson）的涡虫训练方案。雅各布森的论文是涡虫记忆转移时代最严谨的研究成果，而格什曼和斯奈德则严格按照论文中的每一个步骤执行。“我们希望建立一个行为学基础，以便研究那些驱动记忆形成的神经回路在这些极不稳定的动物体内是如何运作的。”斯奈德说，“这些回路是否参与了记忆巩固或者记忆储存？因为如果你失去了头部，而所有这些回路也都消失了，那么记忆究竟是通过什么机制被保存下来的呢？”

然而，尽管他们竭尽全力，却始终无法做到雅各布森、麦康奈尔以及20世纪60年代许多研究者曾做到的事情：让涡虫学会在光照刺激下蜷缩身体。（他们于2026年4月在bioRxiv.org上报告了这一结果。）“我真的百思不得其解。”格什曼说。他原本以为实验中最可疑的部分会是记忆转移，而不是连让涡虫形成记忆都做不到。

他们联系了其他研究涡虫的实验室。他们尝试了不同的刺激方式。他们还把涡虫实验录像输入机器学习分析流程进行处理。在绝望之下，凯尔索和斯奈德甚至专程前往哈佛科学博物馆，研究一台古老的“感应线圈装置”——这是20世纪中叶涡虫研究中用于施加电击的设备。但它依然没有提供任何线索。

凯尔索开始寻找麦康奈尔当年的合作者，看是否还有人在世。幸运的是，他找到了丹尼尔·金布尔（Daniel Kimble）和妻子里娃·金布尔（Reeva Kimble）的联系方式，两人都曾在麦康奈尔的实验室工作。如今，他们都已九十多岁，居住在俄勒冈州尤金市。当凯尔索给他们打电话时，他发现，不仅20世纪60年代的大多数实验实际上都是他们亲手完成的，而且他们还在地下室的一个箱子里保存着《蠕虫赛跑者文摘》的整套纸质档案。

凯尔索和斯奈德买了前往尤金市的机票。在两天时间里，他们一边吃着一盘又一盘自制饼干，一边喝着数不清的茶，从金布尔夫妇那里尽可能吸收所有信息。在手工扫描《文摘》旧刊的间隙，他们还到附近的小溪间穿梭，在浑浊的淡水中取样，并把装满泥沙淡水的砂锅盘带回来。回到金布尔家的厨房餐桌旁，两代科学家一起注视着泥沙慢慢沉降，等待看看会有哪些涡虫从中现身。

长期以来，专业研究人员和高中生都对涡虫进行了大量实验，以探索其再生能力。在这里，一条涡虫被诱导在原本应该长出尾巴的位置长出了另一个头部。

毕竟，这正是麦康奈尔当年所做的事情。他并没有使用实验室培育的涡虫品系，而是从密歇根大学附近的一处湖泊中采集实验材料。因此，为了不放过任何一种可能性，凯尔索最后又专门前往密歇根州麦康奈尔当年的采集地点。他带回了一管又一管装满涡虫的塑料试管，但其中没有任何一条是“会学习的”。“到最后，我们手里大概有12种不同品系的涡虫，”格什曼说，“而它们没有一种表现出任何学习能力。”

按照斯奈德的说法，金布尔夫妇坚信他们在20世纪60年代进行的条件反射实验确实成功了。那些涡虫学会了——他们对此深信不疑。那个时代的文献似乎也支持他们的确信：至少有36个实验室报告了类似结果。那么，为什么当今天的研究人员使用完全相同的实验方案、甚至使用同样的涡虫——从密歇根州同一片水域捕捞而来——重复这些实验时，涡虫却变得完全无法被教育了呢？

斯奈德表示，一种解释是，麦康奈尔、金布尔夫妇以及其他所有“蠕虫跑者”在评估涡虫行为时并不一致，他们可能把一些较为平淡普通的涡虫“转身”误认为是光照反应中决定性的“蜷缩”。毕竟，每位科学家都是其时代的产物，会以无数种方式受到社会环境、经费压力以及——在这个案例中——一位极具魅力的领军人物的影响，而这些影响往往是隐形的。这种解释也让斯奈德对自身潜在的偏见格外警惕。“在整个项目过程中，”她告诉我，“我一直在想：‘在当前神经科学模型中，在我们关于什么是已知、什么是未知的假设里，我究竟把哪些东西视为理所当然了？而这些恰恰是我应该认真留意的。’”

另一种更遥远的可能性是，涡虫本身在过去六十年间发生了某种变化——可能受到污染影响，或者经历了遗传漂变。格什曼认为这种情况不太可能。“一群研究人员恰好在这种现象出现的那个特定历史时刻开展这些研究，这种概率有多大？”他难以置信地问道。“在涡虫数百万年的进化历史中，他们就那么幸运地赶上了？然后我们的好运气又恰好用完了？”

无论原因是什么，到了2026年，尽管拥有神经系统和简单的大脑，涡虫已经不会学习了。从进化论的角度来看，这其实也许说得通。“我们学习各种关联关系，某种程度上是为了预测危险并避免危险。”斯奈德说。但涡虫与危险之间的关系并不相同。它们强大的再生生理机制——也正是麦康奈尔实验的关键所在——使其能够抵御钝性创伤。即使被咬成两半，它们也只需重新长回来。那么，对于这样的生物而言，记忆究竟有什么用呢？“那又是另一个哲学难题了。”她说。

而现在，恰恰是思考这些难题的绝佳时代。涡虫学习或许是一条死胡同，但利用其他生物进行的记忆转移实验正在重新受到科学界青睐——而且这些实验似乎真的有效。2018年，加州大学洛杉矶分校的神经科学家大卫·格兰兹曼（David Glanzman）在加州海兔身上完成了一次记忆移植。由于拥有相对简单的神经系统和巨大的神经元，加州海兔长期以来一直是记忆研究领域备受青睐的模式生物。在训练这些海兔对尾部电击产生反应之后，格兰兹曼通过直接注射遗传物质，成功将这种敏化反应从一只海兔转移到了另一只海兔身上。这表明，记忆的某些方面可能储存在RNA之中，而这正是麦康奈尔当年坚持的观点。

随后，在2021年，普林斯顿大学遗传学家科琳·墨菲（Coleen Murphy）发现，秀丽隐杆线虫——一种拥有302个神经元的微型线虫——能够通过吃掉那些曾经吃过致病细菌、因而“吃过苦头”的线虫，甚至只是游动在由这些线虫打成浆液的液体周围，就学会避开这种致病细菌。墨菲团队发现了一种名为Cer1的逆转座子——一种能够在基因组中跳跃的遗传物质片段——它似乎能够在个体之间“携带记忆”。几年之后，印度科学研究所的一个研究团队发表论文指出，经过训练的秀丽隐杆线虫会释放细胞外囊泡——一种携带遗传信息的小型脂质颗粒——而这些囊泡能够将它们获得的训练经验传递给未经训练的同类。

这些研究者没有一个人像麦康奈尔那样张扬耀眼，但他们的研究却表明，也许他关于蠕虫记忆的看法终究是正确的。他只是押错了蠕虫种类——而且在证据并不一致的情况下依然执意坚持。最终，他失去了自己的学术声誉，但他那种充满激情的探索精神，却点燃了另一位同样不循常规的科学家的好奇心。幸运的是，这一次，这位科学家正沿着证据前进。

如今在哈佛大学，格什曼正把研究重点从难以捉摸的涡虫转向更容易理解的秀丽隐杆线虫。这种线虫虽然无法像涡虫那样被切成两半后再生，但它长期以来一直是神经科学的重要模式生物，而且已经被反复证明具备学习能力。随着新实验陆续展开，格什曼保持着谨慎的乐观态度。“我只希望我们不是又钻进了另一个兔子洞。”他告诉我。不过，至于钻进一个“虫洞”——那倒是毫无疑问的。