浙江大学黄健华/陈佳妮团队Trends in Parasitology封面综述 | 果蝇寄生蜂操控寄主的分子策略

2026-04-08 11:03

上海

生命科学

Life science

寄生蜂是一类种类丰富的膜翅目昆虫，目前已知种类约为15-20万种，占所有昆虫种类10%-20%。它们在成虫阶段将卵产于寄主体内或体表，幼虫则通过独特的寄生方式，吸取寄主营养完成发育，最终导致寄主死亡。因此，许多寄生蜂种类是重要的天敌昆虫。这类精密的寄生策略得以成功，关键在于它们对寄主的精准操控能力。寄生蜂-果蝇（寄主）系统已成为解析这种寄主操控机制的模型。

近日，浙江大学农业与生物技术学院黄健华教授/陈佳妮研究员团队在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Parasitology发表题为“Host manipulation by Drosophila parasitoid wasps: molecular tools and strategic insights”的综述论文。该文系统梳理了目前已知的果蝇寄生蜂种类及其分子工具，重点总结了基因组资源和毒液等关键效应因子的研究进展，深入探讨了寄生蜂操控寄主免疫、营养、发育和行为的分子机制。此外，该论文还指出，未来研究需进一步拓展寄生蜂类群多样性、深化分子机制的比较分析，并推动优良蜂种在生物防治中的应用，结合基因编辑技术实现精准改良，为农业害虫的绿色防控提供新思路。

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1. 果蝇寄生蜂：种类多样性与分子工具库

果蝇属Drosophila包含1300多个物种，包括著名的模式生物黑腹果蝇D. melanogaster和浆果类水果害虫斑翅果蝇D. suzukii。斑翅果蝇原产于东南亚，先后扩散至亚洲其他地区，2008年首次入侵欧洲和北美，2013年到达南美，2017年进入非洲，目前已遍布全球主要浆果类水果产区。该虫主要危害樱桃、蓝莓、黑莓、杨梅、树莓等浆果类水果，每年造成巨大的经济损失，是世界性的重大农业害虫。目前已知的果蝇寄生蜂约有114种，主要分属于茧蜂科、环腹瘿蜂科、金小蜂科和锤角细蜂科（图1）。它们的寄生策略多样：茧蜂科和环腹瘿蜂科为幼虫-蛹跨期寄生蜂；锤角细蜂科和金小蜂科为蛹期寄生蜂。2024年，首例以成虫果蝇为寄主的寄生蜂——Syntretus perlmani的发现，进一步扩展了我们对寄生龄期的认知。

▲图1. 寄生蜂-寄主果蝇体系

在明确寄生蜂种类多样性的基础上，解析其调控寄主的分子机制需要更深层的基因组信息作为支撑。截至2025年12月，已有14个物种的31个果蝇寄生蜂基因组在公共数据库发布，其中对环腹瘿蜂科下的小环腹瘿蜂属Leptopilina研究最为深入。自2016年首个果蝇寄生蜂L. clavipes基因组测序完成以来，随着长读长测序技术（如PacBio）的广泛应用，测序工作显著加速。结合Hi-C等前沿技术，目前已有7个果蝇寄生蜂基因组成功组装至染色体水平。

毒液是所有果蝇寄生蜂共有的寄生因子。与蜘蛛、蝎子等捕食性节肢动物富含小分子神经毒性肽的毒液不同，果蝇寄生蜂的毒液主要由调控寄主功能的大分子蛋白质组成。早期研究主要依赖SDS-PAGE等生化分离技术，近年来，整合毒腺转录组学和毒液蛋白质组学的联合策略已成为鉴定毒液蛋白组的可靠手段。截至2025年12月，已有6种果蝇寄生蜂的毒液组成被系统解析，且同一物种不同品系间的毒液成分存在显著差异。

2. 果蝇寄生蜂对寄主免疫的调控策略

当寄主果蝇被寄生蜂产卵后，会迅速启动黑化包囊反应，这是一种由细胞免疫和体液免疫协同组成的防御机制。该过程由三种血细胞分工协作：浆血细胞负责识别并包裹寄生蜂卵；片层细胞（寄生后快速诱导产生）通过黏附形成多层鞘结构并释放PPO3促进黑化；晶体细胞通过分泌PPO1和PPO2增强黑化反应。通过三者协同作用，最终将卵黑化包囊并杀死（图2）。

然而，寄生蜂也演化出两种策略以应对寄主免疫（图2）。一是免疫抑制策略，即毒液蛋白主动攻击寄主免疫系统。例如，Lar蛋白诱导淋巴腺凋亡，阻断片层细胞产生；p40及p47.5介导片层细胞裂解；LbGAP破坏包囊所需的细胞骨架重排；SERCA阻断浆血细胞钙信号，抑制其活化迁移；LbSPNy和SOD3等则通过抑制酚氧化酶PO活性，干扰黑化反应。二是免疫逃避策略，这一策略更为精巧。以布拉迪小环腹瘿蜂L. boulardi为代表的寄生蜂，其毒液蛋白Warm介导卵附着于寄主肠道等组织表面，物理性躲避免疫细胞的识别与包裹。这两种策略殊途同归，均确保后代在寄主的免疫攻击下存活，顺利完成发育。

▲图2. 寄生蜂调控寄主免疫的策略

3. 果蝇寄生蜂对寄主营养的调控策略

寄生蜂幼虫的发育依赖寄主体内的营养物质，因此它们演化出精密的营养调控机制。这些机制因寄生蜂种类和寄生阶段而异，展现出多样的调控策略。在幼虫-蛹跨期寄生蜂中，小环腹瘿蜂属的毒液脂肪酶LVL能水解寄主血淋巴中的甘油二酯和甘油三酯，将其转化为可供胚胎直接利用的营养小分子，为早期发育提供能量。与此同时，寄生蜂L. boulardi还通过激活寄主胰岛素信号通路，促进脂肪体细胞中脂滴的积累，为幼虫后续发育储备充足的营养。蛹期寄生蜂则采用不同的调控策略。以蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemiae为例，其毒液蛋白PvG6PDH通过抑制寄主葡萄糖-6-磷酸代谢，使代谢中间产物累积，从而为自身成虫羽化提供关键营养支持（图3A）。

▲图3. 寄生蜂调控寄主营养和发育的策略

4. 果蝇寄生蜂对寄主发育的调控策略

根据寄生方式的不同，寄生蜂可分为两类：容性寄生蜂允许寄主在寄生后继续发育，而抑性寄生蜂则永久抑制寄主发育。在容性寄生蜂中，开臂反颚茧蜂Asobara japonica通过毒液蛋白VID/IDDF特异性降解寄主的成虫盘，进而上调寄主dilp8基因表达，诱导寄主发育延迟。这一策略确保寄生蜂后代能够在大龄寄主体内成功完成发育。在抑性寄生蜂中，果蝇毛锤角细蜂Trichopria drosophilae的毒液蛋白TdTimp1和TdTimp2通过抑制寄主金属蛋白酶活性，阻止寄主蛹期的正常发育进程（图3B）。

5. 果蝇寄生蜂对寄主行为的调控策略

寄生蜂不仅能调控寄主的免疫、营养和发育，还能诱导寄主行为发生改变。这些行为变化既是寄生蜂主动操控的结果，也可能是寄主为抵御寄生而演化出的防御反应。寄生蜂主动操控方面，L. boulardi的毒液蛋白EsGAP可诱导寄主幼虫产生逃离食物的行为。该蛋白进入寄主体内后，引发中枢神经系统活性氧累积，触发逃逸反应。这一行为有效避免同种寄生蜂在寄主上重复产卵，从而提升寄生效率。在寄主防御方面，被寄生后的寄主幼虫在发育后期会改变温度偏好，主动寻求更高温度环境，即“行为发热”。该反应由寄生诱导的Hsp70基因表达介导，进而上调抗菌肽基因，扰乱寄生蜂肠道菌群稳态，导致寄主存活率提高（图4）。这两种截然不同的行为调控机制，展现了寄生蜂与寄主之间复杂的攻防博弈。

▲图4. 寄生蜂调控寄主行为的策略

6. 总结与展望

近十年来，得益于基因组和毒液蛋白组等分子工具的快速发展，寄生蜂-果蝇系统在寄主调控机制研究方面取得了显著进展。相关成果不仅为斑翅果蝇的绿色防控提供重要理论支持，也为其他寄生体系的调控机制解析提供了有价值的参考。然而，当前研究仍面临诸多挑战：首先，已记录的果蝇寄生蜂种类仍十分有限，亟需加强野外调查以系统阐明其物种丰富度与分布；其次，现有基因组和分子资源过度集中于少数类群（尤其是小环腹瘿蜂属），导致目前的功能研究主要集中于此，未来亟需将研究拓展至其他果蝇寄生蜂谱系；此外，应优先开展不同寄生蜂-寄主系统的比较研究，以区分物种间保守的寄生策略与谱系特异性适应机制。值得注意的是，部分寄生蜂已展现出可观的应用潜力。例如，T. drosophilae和A. japonica等多个物种对重大农业害虫斑翅果蝇具有高效防控潜力。未来，若能将CRISPR基因编辑等遗传工具，对这些优势寄生蜂种进行精准改良，将有望进一步提升其生物防治效能，推动天敌昆虫在农业害虫绿色防控中的实际应用。

论文作者介绍

陈佳妮

研究员

浙江大学百人计划研究员，博士生导师。主要从事寄生蜂调控寄主害虫分子机制研究。主持国家自然科学基金青年科学基金项目、浙江省自然科学基金重点项目等。近五年，以第一（共一）作者或通讯（共通讯）作者发表在Nature Microbiology、Nature Aging、Nature Communications（2篇）、Advanced Science、PLoS Biology、The EMBO Journal、Trends in Parasitology、《昆虫学报》和《中国生物防治学报》等期刊，申请寄生蜂高效控害技术相关专利9项，已授权3项。研究成果不仅揭示了寄生蜂的控害机制，还为农作物害虫的绿色防控提供了技术支撑。

黄健华

教授

浙江大学求是特聘教授，博士生导师。现兼任中国昆虫学会理事、中国昆虫学会青年工作委员会副主任、昆虫发育与遗传专业委员会委员以及昆虫基因组专业委员会委员等。担任Journal of Insect Physiology和New Plant Protection等期刊编委。长期从事农业害虫生物防治研究，主要聚焦寄生蜂控害机制解析。先后主持国家自然科学基金杰出青年基金、优秀青年基金、面上项目等多项国家级科研项目。近五年，以通讯作者（共同通讯）在Cell、Cell Genomics、Nature Microbiology、Nature Aging、Nature Communications（3篇）、Science Advances、The EMBO Journal、PLoS Biology、Current Biology、Advanced Science、Annual Review of Entomology、Trends in Parasitology等期刊发表论文20余篇，申请国家发明专利20项，授权国家发明专利13项。