植物为何钟爱数学，数学家为何痴迷植物
观察植物世界，你会发现叶片、茎干和根系的形态与排列中，藏着许多美丽而迷人的结构。有些简洁对称，有些以优雅的斐波那契螺旋排布，还有些呈现出分形般的图案。这些结构为何能形成得如此规整且具有可重复性？正如本讲座所揭示的，这类排列往往遵循着简单的规律，而这些规律我们完全可以通过数学来透彻理解。
图源：gresham.ac.uk
作者：阿兰・戈里利（Alain Goriely）格雷沙姆几何学教授 2025-11-11
译者：zzllrr小乐（数学科普公众号）2026-1-10
接上一章格雷沙姆讲座系列之《自然几何与万物形态》第1章：手的形态——对称性、手性与旋向性——Alain Goriely教授
第2章：植物的形态 —— 植物为何钟爱数学，数学家为何痴迷植物
我们将继续通过数学的视角探索自然界。很快我们就会发现，一片格外丰富的数学领域，就自然生长在我们的后花园中。植物、花朵和树木美不胜收，为我们的心灵带来无尽喜悦与宁静。这种美感的一部分，源于植物各器官的规律性、多样性及其非凡的形态。事实上，茎、种子和花瓣的形态与排列方式，一直是数学家们长期研究的课题 —— 它们遵循着异常简洁的规律。
2.1 植物钟爱数学
有些植物展现出非凡的秩序感。当我们仔细观察它们的叶片和花朵时，会发现一种近乎神奇的规律性与对称性。例如，花瓣的排列往往暗含着精妙的精准度：毛茛有 5 片花瓣，百合有 6 片，雏菊有 10 片或 21 片，这种排列方式天然契合我们的审美感知（更多示例见下方）。
Stapelia gigantea：巨花犀角、大犀角（萝藦科犀角属多肉植物，俗称 “海星花”）
Stapelia flavopupurea：黄花犀角（萝藦科犀角属，“flavo-” 为拉丁语 “黄色”，“popupurea” 指 “紫色晕染”，因花朵常带黄紫相间色彩得名）
Parodia magnifica：壮丽仙人球（仙人掌科锦绣玉属，“magnifica” 意为 “壮丽的”，形容其球体与花型美观）
Osteospermum ecklonis：蓝眼菊（菊科蓝眼菊属，常见园艺花卉，“ecklonis” 为纪念植物学家 Christian Friedrich Ecklon 而命名）
图 2.1：植物中的规律性
随意观察花朵和植物，就能发现不同的对称类型。
照片由Victor Mozqueda提供（见致谢部分）
许多植物的另一个典型特征是螺旋结构的存在。螺旋无处不在：种子、花瓣和小花的排列中，蕨类叶片的舒展过程中，攀缘藤蔓的旋转缠绕中，都能见到它的身影。一旦开始留意，你会发现它遍布各处。但最令人惊叹、最引人注目的几何特征，出现在罗马花椰菜上 —— 它的表面由螺旋状的圆锥体构成，这些圆锥体在越来越小的尺度上相互呼应。每个小花球都是整个花椰菜的完美微缩版，呈现出多重层级，形成了一件鲜活的分形雕塑，其塑造者正是多尺度下自我相似生长这一简单行为（见图2.3）。
图 2.3：罗马花椰菜
罗马花椰菜是花椰菜（Brassica oleracea）的一个栽培品种。其显著的分形结构体现在圆锥形小花球的自相似排列中 —— 每个小花球都是整个花椰菜的微缩复制品，在多个尺度上重复着相同的螺旋模式。
照片由Victor Mozqueda提供（见致谢部分）
2.2 叶序
理解植物形态的第一步，是仔细观察并对所见之物进行分类。近距离观察会发现，叶片、花瓣和其他器官的位置并非随机，而是遵循着规律且往往重复的模式。早期植物学家通过耐心的测量与绘图发现，这些器官的生长角度和序列遵循着清晰的几何规律。
这促成了叶序学（phyllotaxis）的诞生 —— 该术语源自希腊语 “phyllon”（意为 “叶片”）和 “taxis”（意为 “排列”）。因此，叶序学指的是叶性器官（phyllomes）的有序排列。什么是叶性器官？叶性器官包含的主要器官有叶片、萼片、花瓣、雄蕊、心皮，以及其他从植物茎或轴上生长出的侧生附属结构。它们的空间排列方式决定了植物的叶序模式。
图 2.4：排列方式示例
（A）三月花葵，裂叶花葵（Lavatera trimestris，锦葵科），具 5 片花瓣
（B）全缘蜂兰（Ophrys holoserica，兰科），两侧对称花
（C）勋章菊（Gazania rigens，菊科）花序，具 13 枚舌状小花，呈斐波那契叶序；
（D）二列三毛草（Trisetum distichophyllum），具二列型（互生）叶序
（E）到手香（Plectranthus amboinicus，唇形科），具交互对生型（对生）叶序
（F）多叶芦荟（Aloë polyphylla），具螺旋叶序，顺时针方向有 5 条互生叶序线。
图源：[4] 由Didier Reinhardt提供
在二列型（distichous）排列中，连续的叶片沿着茎的两侧交替生长，彼此间隔 180 度。对生型（opposite）排列中，每个节上会长出一对叶片。当连续每对叶片的朝向相对于下方一对旋转 90 度时，便形成了交互对生型（decussate）排列，呈现出四条整齐的纵向列。若三个或更多叶片从同一个节上长出，则为轮生型（whorled）排列。然而，许多植物遵循互生型（alternate）或螺旋型（spiral）排列 —— 每个叶性器官与前一个之间保持固定的角度间隔，沿着茎呈螺旋路径缠绕生长。理解这些螺旋结构，是掌握叶序学的关键。
图 2.2：螺旋也十分常见
我们从标志性的向日葵花盘（Helianthus annuus）入手，探索螺旋结构（见图2.5）。花盘中心附近那些细小的凸起称为小花原基（floret primordia），这些原基日后会分化为完整的花朵，拥有自己的花冠、雄蕊和子房。
图 2.5：螺旋计数
观察向日葵花盘，我们可以绘制连接相邻小花的螺旋线。例如，左侧和右侧小图所示的另一个花盘上，我们数出 21 条和 34 条螺旋线，对应的互生叶序数为（21, 34）。
肉眼很容易发现，相邻的小花原基排列成相互交织的螺旋，从中心向外辐射。要数出图2.5中出现的螺旋数量，只需观察小花构成的可见曲线，沿顺时针或逆时针方向追踪，统计延伸至花盘边缘的不同螺旋数量即可。第一个令人惊讶的发现是：两个方向的螺旋数通常不同，例如一个方向有 21 条螺旋，另一个方向有 34 条。这些数字被称为互生叶序数（parastichy numbers）—— 即描述头状花序上可见的交错螺旋族的两个整数。
许多不同结构（如图2.6、2.7所示）都可以计算出这样的螺旋和互生叶序数。这些数字的系统性重复出现，早在很久以前就被人们注意到：公元前 300 年左右，泰奥弗拉斯托斯在《植物研究》中就提到了这种规律序列。当然，所有数学爱好者都会认出这些在植物中无处不在的特殊数字：2、3、5、8、13、21、34、55、89 等等。它们就是著名的斐波那契数列。
图 2.6：同一结构可具有多个互生叶序数
（图中植物名称：Mammillaria laui；标注数字：5、8、13、21）
照片由Victor Mozqueda提供（见致谢部分）
图 2.7：互生叶序数为 8 和 13 的罗马花椰菜
照片由Victor Mozqueda提供（见致谢部分）
斐波那契数列与植物的特殊关联，通常归功于约翰尼斯・开普勒（1611 年）—— 他在论文《论六角形的雪》（De nive sexangula）中研究自然对称性时，注意到了种子图案和松果中的这些数字。然而，直到 18 世纪中叶，植物学家才开始系统地记录植物中的这类模式。夏尔・博内（1754 年），以及后来的吉罗拉莫・萨凯里和约翰・克里斯蒂安・许布勒（19 世纪初），对叶片和种子的排列方式进行了定量研究。
令许多植物学家感到意外的是，这些数字的出现竟如此普遍。例如，在 1861 年写给美国伟大植物学家阿萨・格雷的一封信中，达尔文表达了他对理解这些数字的迫切渴望：“如果你想让我免于痛苦的死亡，就告诉我为什么会出现 1/2、1/3、2/5、3/8…… 这样的角度序列，而没有其他角度。这足以让最沉稳的人发疯。你和某位数学家是否发表过相关主题的论文？”
达尔文提到的角度问题，与我们的讨论密切相关。除了统计原基数量，我们还可以测量连续原基出现时的角间距。这一点在向日葵花盘上并不十分明显，但当我们直视茎轴上叶片的位置时，就会看得非常清楚。相邻两片叶子之间的夹角（即发散角）也呈现出极强的规律性。在许多螺旋叶序中，这个角度接近 137.5 度 —— 我们很快就会解释这个数字的由来。
2.3 点石成金
2.3.1 斐波那契数列与黄金比例
这些迷人的关联，为我们打开了一扇通往奇妙数学世界的大门。让我们从斐波那契数列开始。斐波那契数列是定义为{Fₙn≥0}的整数序列，其初始条件和递推关系如下：
F₀=0, F₁=1, 且对于n≥2，
Fₙ=Fₙ₋₁+Fₙ₋₂
因此，数列的前几项为：0、1、1、2、3、5、8、13、21、34、55……
现在，定义连续项的比值：
rₙ=Fₙ₊₁/Fₙ,(n≥1)
利用递推关系，我们可得：
rₙ=Fₙ₊₁/Fₙ=(Fₙ+Fₙ₋₁)/Fₙ
=1+Fₙ₋₁/Fₙ=1+1/rₙ₋₁
假设极限存在（这并非完全简单的推导）且不为零：
r=lim_{n→∞}rₙ
我们可以对关系式rₙ=1+1/rₙ₋₁取极限，得到：
r=1+1/r
两边同乘 r，得到二次方程：
r²−r−1=0
该方程的两个解为：
r=(1±√5)/2
由于所有rₙ >0，因此极限必为正根：
r=φ=(1+√5)/2
这就是黄金比例（golden ratio）。由于其在数学中的特殊地位，黄金比例有一个专属符号：φ。
2.3.2 连分数
黄金比例具有许多非凡的性质。让我们从其定义方程开始：
φ=1+1/φ
将等式右侧的 φ 替换为同一恒等式，可得：
φ=1+1/(1+1/φ)
再替换一次，得到三级表达式：
φ=1+1/(1+1/(1+1/φ))
更一般地，定义有限连分数逼近φₙ：
其中连分数中包含 n 项等于1。当n→∞时，极限将 φ 定义为无限简单连分数：
通常，我们用连分数符号简洁表示为：φ=[11,1,1,...]
在第 n 步截断，得到第 n 个收敛项：
该收敛项可以表示为连续斐波那契数的比值：
φₙ = Fₙ₊₁/Fₙ
因此：
lim_{n→∞}φₙ=lim_{n→∞}Fₙ₊₁/Fₙ=φ
由此可见，截断 φ 的连分数表达式，自然会得到斐波那契比值序列。更一般地，连分数是一种具有以下形式的表达式：
其中a₀, a₁, a₂, a₃, ... 和 b₁, b₂, b₃, ...为实数，且对于所有i≥1，均有aᵢ ≠ 0。
若表达式在有限步后终止，则称为有限连分数（此时若所有aᵢ 是有理数，此数就是有理数），否则称为无线连分数。以紧凑的记号将连分数写成：
或者写成[a₀; a₁, a₂, a₃, ... ] 其中对所有i，bᵢ =1。
作为一个例子，留给读者一个练习是证明√2的连分数形式为：
符号 [1; 2] 表示其中整数 2（2上面有上划线） 无限重复。该连分数快速收敛于√2=1.4142135...
2.3.3 黄金比例的几何性质
黄金比例还具有非凡的几何性质。首先，取一条总长度为 c 的线段，将其分为较长部分 a 和较短部分 b，因此：
c=a+b,b
我们提出一个简单的问题：找到比值a/b，使得 “较短部分与较长部分的比，等于较长部分与整体的比”。这可以转化为以下比例关系：
b/a=a/c=a/(b+a)
现在，引入比值：
φ:=c/a=a/b
由此可得a=φb。将其代入c=a+b，得到：
c=φb+b=(φ+1)b
因此：
φ=c/a=(φ+1)b/(φb)
=(φ+1)/φ=1+1/φ
我们再次得到了定义黄金比例的方程。
其次，考虑一个长方形，其长边长度为a+b，短边长度为 a（其中 a, b>0）。从长方形的一端移除一个边长为 a 的正方形，剩余的小长方形的边长为 a（长边）和 b（短边）。若这个小长方形与原长方形相似，则对应边的比值必须相等：
(a+b)/a=a/b
这再次定义了黄金比例和黄金矩形：若从黄金矩形中移除一个正方形，剩余的小长方形仍与原长方形相似，且这种比例关系会无限保持。
图 2.8：黄金比例在矩形和圆形上的特殊几何性质
（左）矩形：移除正方形后，剩余的小矩形与原矩形长宽比相同；
（右）圆形：定义黄金角 α。
现在，将同样的比例规则应用于圆的周长。将圆周长分为较长弧 a 和较短弧 b（其中b
若 φ 为黄金比例，则黄金角 α（以度和弧度为单位）为：
α = 360°/φ² ≈ 137.5077640°
α = 2π/φ² ≈ 2.39996323 rad（弧度）
图 2.11：黄金角及邻近角度生成的排列模式
（从左至右：θ=137°、θ=137.508°、θ=138°）
至此，我们已经建立了斐波那契数列、黄金比例与黄金角之间的密切关联 —— 而黄金角，正是许多植物中出现的发散角！
2.4 发散螺旋
然而，这一切仍然让人觉得有些神秘。一方面，我们观察到相邻原基形成斐波那契螺旋；另一方面，连续原基的排列角度与黄金角相关。这两者之间存在怎样的联系？我们从一个简单的几何构造入手。
图 2.9：原基等角间距排列的费马螺旋示意图
标注为 1 的原基是最新形成的。
当新的原基在茎尖分生组织（SAM）中形成时，它们会被向外输送。我们将原基的沉积模拟为出现在一条螺旋线上 —— 这并非相邻原基形成的斐波那契螺旋，而是图2.9所示的费马（抛物线）螺旋：
r(θ)=c√θ,c>0,θ≥0
接下来，我们将原基依次放置在固定的发散角 d 处，令：
θₙ=nd,
n=1,2,3,...（索引脚标n=0对应圆心）
请注意，原基的编号与沉积顺序相反（n=1为最新沉积的原基）。因此，第 n 个原基的半径为：
rₙ=c√θₙ=c√(nd)
其直角坐标为：
xₙ=rₙcosθₙ=c√(nd) cos(nd)
yₙ =rₙsinθₙ=c√(nd) sin(nd)
这种选择使得每个原基占据的面积大致相等。事实上：
ΔAₙ=π(rₙ₊₁²−rₙ²)
=πc²((n+1)d−nd)=πc²d
该值对于所有 n 均为常数。
现在，若我们选择d=360°/N（其中 N>0 为整数），将会看到 N 条臂状结构出现（如图2.10所示）。
图 2.10：发散角对排列模式的影响
选择d=360°/5会形成5臂结构；发散角略微减小或增大 0.5 度，会分别形成右旋或左旋的5臂螺旋。
接下来，让我们看看当我们将 d 设为黄金角 α （如图2.8所示）时会发生什么。显然，这种模式能很好地填满不断生长的圆盘，没有空隙 —— 当观察相邻角度时，这一点尤为明显。我们发现，这种排列方式的堆积效率极高，且可见的互生叶序数接近连续的斐波那契数。
若d/2π为有理数（例如p/q），则经过 q 步后，这些点将回到接近相同的方向，形成 q 条不同的径向线，且线之间会留下较大空隙。然而，当d/2π为无理数时，这些点永远不会完全重复，能更均匀地填满圆盘。值得注意的是，最均匀、无空隙的排列恰好出现在黄金角的情况下。这是因为黄金比例是 “最无理” 的数 —— 从连分数的角度来看，它的有理数逼近速度最慢。因此，没有任何两个原基会紧密对齐，堆积方式也尽可能均匀、高效。
2.4.1 茎尖分生组织的芽形成机制
上述构造是几何化且描述性的。它解释了观察到的不同数量之间的关系，但并未解释芽最初在茎尖分生组织上的形成位置 —— 我们只是简单地假设了它们基于螺旋线的位置。
图 2.12：茎尖分生组织的原基形成
新原基（P1）在生长素浓度最高的位置形成，该位置也是距离前两个吸收生长素的原基（P2 和 P3）最远的点。
在生长中的茎尖，茎尖分生组织通过原基的局部启动，持续产生新的器官（叶片、苞片或小花）。这一过程由植物激素生长素（一种通用的植物形态发生素）调控。生长素通过松弛细胞壁来刺激植物细胞变形：它激活质膜上的质子泵，降低细胞壁区域的 pH 值，从而激活能够破坏纤维素微纤丝之间氢键的酶（扩张蛋白），使细胞壁在内部膨压下伸展。因此，新芽的位置由局部生长素浓度决定。
生长素通过特定的载体蛋白（PIN 转运蛋白）在细胞间主动运输，在分生组织表面形成动态流动。正在发育的现有原基会充当生长素库，将激素从其周围区域吸走。结果，现有芽附近的生长素浓度最低，而在更远的区域，生长素浓度逐渐升高。
新的原基在生长素浓度达到局部最大值的位置启动 —— 也就是离现有原基影响最远的位置。这种自组织机制会自动将新芽定位在与早期芽距离最远的位置，在茎尖周围形成发散排列。
在包含化学运输、细胞机械扩张和分裂的生长茎模型中，从数学和几何角度实施这一规则，会产生螺旋叶序：每个新原基出现的角度位置，都会避免与之前的原基重叠。计算模型已证实了这种涌现行为 —— 基于这些规律，黄金角 [图2.8]会自然出现。
尽管黄金角在植物中分布极为广泛，但其选择优势仍不明确。人们曾认为，它通过排列叶片以最小化遮挡来优化光照捕获，但实验模型表明，其他发散角也能达到类似的效率。同样，虽然黄金角能使种子和小花实现致密堆积，但仅靠高效堆积无法解释它在叶片等结构中的存在 —— 在这些结构中，机械约束或发育限制可能更为重要。
尽管存在许多数学和生理学模型，但尚未出现明确的进化解释。因此，黄金角在不同植物物种中的反复出现，仍是植物进化和形态发生学中一个持久的谜团。
致谢
我非常荣幸地感谢维克多・莫兹奎达（Victor Mozqueda），他慷慨地与我分享了他精彩的摄影作品。你可以在他的 Instagram 页面上了解更多相关作品：https://www.instagram.com/plantsandbugs/
2.5 延伸阅读
关于叶序模式的精彩探索，可参见《植物懂数学吗？—— 解开植物螺旋的奥秘，从列奥纳多・达・芬奇到如今》（Do Plants Know Math?: Unwinding the Story of Plant Spirals, from Leonardo da Vinci to Now，2024）[1]。对于数学基础更扎实的读者，《数学叶序学》（Mathematical Phyllotaxis）一书深入探讨了所有细节。
探索植物与数学的经典著作包括《植物的算法之美》（The Algorithmic Beauty of Plants，1990）[3]。
卡尔・J・尼克拉斯（Karl J. Niklas）的《植物生物力学》（Plant Biomechanics）是一部更深入、更定量的著作，探讨了物理原理和机械约束如何塑造植物形态，为希望超越通俗读物、寻求更深入科学理解的读者提供了严谨的基础 [2]。
原文参考文献
[1] 斯特凡纳・杜阿迪（Stéphane Douady）、雅克・杜梅（Jacques Dumais）、克里斯托夫・戈莱（Christophe Golé）、南希・皮克（Nancy Pick）. 《植物懂数学吗？—— 解开植物螺旋的奥秘，从列奥纳多・达・芬奇到如今》（Do Plants Know Math?: Unwinding the Story of Plant Spirals, from Leonardo da Vinci to Now）. 普林斯顿大学出版社，新泽西州普林斯顿，2024
[2] 卡尔・J・尼克拉斯（Karl J. Niklas）. 《植物生物力学：植物形态与功能的工程学视角》（Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function）. 芝加哥大学出版社，芝加哥，1992
[3] 普热梅斯瓦夫・普鲁辛凯维奇（Przemyslaw Prusinkiewicz）、阿里斯泰德・林登迈尔（Aristid Lindenmayer）. 《植物的算法之美》（The Algorithmic Beauty of Plants）. 虚拟实验室。施普林格出版社，纽约，1990
[4] 迪迪埃・莱因哈特（Didier Reinhardt）、埃迪塔・M・戈拉（Edyta M Gola）. 植物中的规律与秩序 —— 叶序的起源及其功能相关性（Law and order in plants–the origin and functional relevance of phyllotaxis）. 《植物科学趋势》（Trends in Plant Science），27 (10)：1017-1032，2022
[5] 理查德・S・史密斯（Richard S. Smith）、索阿齐格・居约马尔克（Soazig Guyomarc’h）、泰蕾兹・曼德尔（Thérèse Mandel）、迪迪埃・莱因哈特（Didier Reinhardt）、克里斯・库赫莱梅尔（Cris Kuhlemeier）、普热梅斯瓦夫・普鲁辛凯维奇（Przemyslaw Prusinkiewicz）. 一种合理的叶序模型（A plausible model of phyllotaxis）. 《美国国家科学院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America），103 (5)：1301-1306，2006.
[1] Stéphane Douady, Jacques Dumais, Christophe Golé, and Nancy Pick. Do Plants Know Math?: Unwinding the Story of Plant Spirals, from Leonardo da Vinci to Now. Princeton University Press, Princeton, NJ, 2024
[2] Karl J. Niklas. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. University of Chicago Press, Chicago, 1992
[3] Przemyslaw Prusinkiewicz and Aristid Lindenmayer. The Algorithmic Beauty of Plants. The Virtual Laboratory. Springer-Verlag, New York, 1990
[4] Didier Reinhardt and Edyta M Gola. Law and order in plants–the origin and functional relevance of phyllotaxis. Trends in Plant Science, 27(10):1017–1032, 2022
[5] Richard S. Smith, Soazig Guyomarc’h, Thérèse Mandel, Didier Reinhardt, Cris Kuhlemeier, and Przemyslaw Prusinkiewicz. A plausible model of phyllotaxis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103(5):1301–1306, 2006
© 阿兰・戈里利教授 2025-2026 年
参考资料
https://www.gresham.ac.uk/sites/default/files/transcript/R_2025_11_06_1152_Goriely_T%20final.pdf
https://www.gresham.ac.uk/watch-now/shape-plants
https://www.gresham.ac.uk/watch-now/series/geometry-nature