山东大学倪寿清团队Trends in Biotechnology综述
生命科学
Life science
氮污染是全球水环境治理的长期难题。传统的硝化反硝化工艺能耗高、污泥量大、碳排放重。相比之下，厌氧氨氧化（anammox）技术可直接将铵态氮和亚硝氮转化为氮气，凭借低碳、节能、高效的优势，被认为是实现碳中和污水处理的革命性生物途径，有望成为未来低碳治污的核心引擎。然而，其在主流市政污水处理中仍面临菌群活性受限、反应稳定性不足、工程放大困难等瓶颈问题，制约了其规模化应用。
近日，山东大学倪寿清教授团队联合澳大利亚新南威尔士大学倪炳杰教授，在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Biotechnology发表综述“Towards scalable anammox: mechanistic insights and emerging strategies”。该论文全面系统地总结了厌氧氨氧化技术在多代谢耦合、外源铁调控、生物电化学系统集成以及抗逆机制方面的最新进展，提出了推动其向工程化与规模化迈进的应用框架。论文指出，厌氧氨氧化技术的未来突破关键在于“增强代谢灵活性、提升环境适应性与实现系统可调控化”。
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多代谢耦合：重构氮循环的“新通道”
在经典的NO₂⁻/NO依赖途径之外，厌氧氨氧化菌能利用内源糖原驱动异化硝酸盐还原为铵（DNRA）途径，形成内部氮循环并维持代谢平衡，将总氮去除率提升至95%；与此同时，将光辐照与光敏材料（如CdS、g-C₃N₄）引入厌氧氨氧化体系，可借助光生电子为反应提供额外电子流输入，“光催化-DNRA-anammox复合系统”能够在低碳条件下维持稳定脱氮，实现碳中性与高效氮转化的统一；更有意义的是，在外源有机物存在条件下，厌氧氨氧化菌能与异养菌形成“交叉喂养（cross-feeding）”互营体系，揭示了其在多营养互作下的代谢可塑性。厌氧氨氧化菌自身具备的灵活代谢网络与“多路径耦合–电子再分配–自碳循环”代谢机制，为能源驱动型氮循环提供了新思路（图1）。
▲图1：厌氧氨氧化多代谢耦合路径及电子流机制
外源铁调控：激活电子传递的“金属钥匙”
铁是厌氧氨氧化代谢体系的核心元素，参与多种关键酶（如铁硫蛋白、肼脱氢酶）的电子转运。综述中提出，外源铁调控可有效增强电子流动性与能量转化能力，提高细胞的能量代谢与氮转化效率。典型的强化调控机制（图2）包括：不溶性FeO添加构建Feammox（厌氧氨氧化耦合铁还原）-NDFO（硝酸盐依赖型铁氧化）协同体系，实现Fe-N双循环，促进连续电子流动；铁血红素（ferroheme/ferriheme）添加可直接参与厌氧氨氧化反应的核心代谢步骤-肼合成与分解，完成Fe(II)/Fe(III)氧化还原循环，加速N₂生成；磁铁矿的添加则能够刺激形成铁载体分泌菌-厌氧氨氧化菌互营机制，提高难溶Fe(III)的生物可利用性，构建可持续电子供给体系。以上研究发现揭示了外源铁调控对厌氧氨氧化代谢网络的多层面调节作用，为设计可持续、高效的强化脱氮体系奠定了基础。
▲图2：外源铁调控厌氧氨氧化系统的Fe-N循环及微生物互作途径
生物电化学集成：厌氧氨氧化的“电子加速器”
生物电化学系统（BES）与厌氧氨氧化的耦合是推动技术工程化的重要方向。微生物电解池（MEC）模块中，阳极铵氧化产生电子，通过外电路传输至阴极进行还原反应；同时系统可产氢，实现“脱氮与能源回收双驱动”。通过增强外电压或添加电子穿梭体可进一步增强胞外电子传递，促进氮气生成速率。这一模块化设计可嵌入现有A2/O（厌氧-缺氧-好氧）污水处理流程（图3），实现同步脱氮、降碳与能量回收的目标，为未来智慧水厂提供新型低碳解决方案。
▲图3：MEC-anammox模块及其在A2/O污水处理流程中的集成应用
抗逆机制：为工程应用筑牢“免疫系统”
厌氧氨氧化菌的抗逆性是工程稳定运行的关键，其独特的抗逆生理与信号调控机制使厌氧氨氧化系统能够在复杂环境中表现出韧性与适应性。论文总结了其多层防御体系（图4）：
低温胁迫响应：外源腐殖酸-过氧化氢氧化还原物质对可促进ATP与NADH生成，维持能量稳态；
溶氧胁迫响应：通过超氧化物歧化酶（Sod2）和过氧化氢酶（KatE）等激活氧解毒途径，清除活性氧（ROS）；
群体感应（QS）调控：AHL信号分子激活抗氧化与金属离子转运基因，增强对Cu²⁺、Zn²⁺等离子的耐受性；
胞外聚合物（EPS）调控：外源Fe3O4纳米颗粒与Ca²⁺离子等调节EPS结构形成防御屏障，增强细胞抗氧化与耐毒性。
这些最新研究进展从分子层面解锁了厌氧氨氧化系统的韧性，为复杂环境下的工艺优化提供了理论依据。
▲图4：厌氧氨氧化细菌在环境胁迫下的抗逆机制
展望：迈向工程化与可持续发展
未来的研究重点应聚焦于“机制洞见-材料创新-系统设计-工程集成”四个维度的融合。
机制层面：深入解析Fe-N电子多循环与光/电协同反应机制，优化共生菌群；
材料层面：开发导电性好、低毒性的光催化材料，实现稳定的光-电耦合；
系统层面：优化生物电化学-厌氧氨氧化体系，实现模块嵌入化与智能控制化；
工程层面：开展全生命周期与经济性分析，促进技术从实验室到工程实践的转化。
通过多尺度集成与交叉创新，厌氧氨氧化技术有望成为“低碳、高效、韧性的可扩展型生物脱氮技术”，为构建可持续水环境体系提供重要支撑。
本文参考文献（上下划动查看）
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论文作者介绍
倪寿清
教授
通讯作者：倪寿清，山东大学教授，博士生导师，神农青年英才、山东省泰山学者特聘专家、山东省杰青基金获得者、山东省智库高端人才，致力于应用环境微生物技术研究，多项技术成果转化并在多座大型污水处理厂应用。在Trends in Biotechnology、ES&T、Water Research、Water Research X、ACS ES&T Water、ACS ES&T Engineering等期刊发表SCI论文130余篇，主持973子课题、国家重点研发计划任务、国家自然科学基金、山东省重大科技创新工程、山东省杰青等项目，曾获得省部级奖励多项。