600万年前的粪化石里有什么？
原创 红色皇后 果壳自然
2018年，美国加州发现了几坨便便的化石。它们来自640~530万年前的中新世晚期，主人是一种已经灭绝的犬科动物。虽然名字不太好听，但粪化石（coprolite）能提供许多古动物的信息，例如，这坨几百万年前的狗屎，就让我们发现了这些犬科动物不寻常的饮食习惯。
这种已灭绝的犬科动物，学名为Borophagus parvus，属于恐犬亚科。根据牙齿化石推测，它们的体重约24公斤，大小介乎今天的狼和豺之间。与今天的狗子不同的是，恐犬亚科是一个非常爱吃骨头——但似乎又不那么擅长吃骨头的家族。
通过几坨粪便，科学家推测出了Borophagus parvus当年的生活场景：它们能够啃食骨头，而且可能是群居动物｜Mauricio Antón
擅长吃骨头的“狗”并不常见
在加州发现的恐犬粪化石，总共有14颗粪球。科学家对它们进行了CT扫描，检查其中的碎骨头——骨头大多已经破碎，难以分辨种类；其中最大的是超过3厘米长的一块肋骨碎片，可能来自黑尾鹿（体重可超过100公斤）那么大的动物。
一颗粪化石和其中的碎骨（D中用不同颜色表示，E放大了其中的一块碎骨）｜参考文献[1]
这样的食性跟现生的犬科动物不大相同。整体上说，现存的犬科动物都不是适应以吃骨头为生的。它们会啃骨头上的肉，或者把比较小的骨头咬碎吞下去；但它们并不适应吃下大块的骨头，没咬碎的锋利骨茬可能会扎进肠胃（所以用整个的鸡骨头喂狗是很危险的）。
进化出专门吃骨头适应的现生食肉动物，只有三种鬣狗。对于鬣狗的食性，鲁迅先生在《狂人日记》里有过精确的描述：
……有一种东西，叫“海乙那”（鬣狗英文hyena的音译）的，眼光和样子都很难看；时常吃死肉，连极大的骨头，都细细嚼烂，咽下肚子去，想起来也教人害怕。
斑鬣狗（Crocuta crocuta），现生动物中最适应食骨的动物｜sharpphotography.co.uk
实心的骨头含有大概30%的有机物（主要是胶原蛋白），空心的部分还有营养丰富的骨髓——当然，这两样都是不容易吃到的。擅长吃骨头的鬣狗，在进化史上产生了诸多与此相适应的能力：它有极为坚固的臼齿和前臼齿，牙齿表面的珐琅质晶体呈之字状排列，使其更加强韧；鬣狗颧骨宽大，头盖骨上隆起一条骨头，可以附着巨大的咬合肌，嘴巴比狼嘴巴要短，从杠杆原理上说更加省力；鬣狗头骨中间的空腔很大，可以分散咬合的压力，这也让它的额头成了“锛儿头”。
另外，因为日常啃咬骨头，鬣狗的臼齿齿尖磨损非常厉害，这也是我们判断动物吃骨头的一个证据。
已经灭绝的恐犬家族，同样具备吃骨头的诸多适应：坚固的牙齿，之字形的牙齿珐琅质结构，头骨肌肉附着区很大，嘴巴短粗，前额隆起，能分散咬合的压力。它的臼齿齿尖磨损也很明显。
一种恐犬动物（B. secundus）的头骨｜参考文献[1]
并非专业食骨者？
虽然恐犬的头颅说明它适应食骨，但便便却提供了另一端的证据——在吃骨头这件事情上，恐犬似乎没有鬣狗那么专业。
鬣狗中最适应食骨的是斑鬣狗，它的粪便含有大量白色的粉末，这都是骨头消化后产生的钙盐。但是，在恐犬的粪便里有许多骨头碎片，这一点它更像斑鬣狗的两个亲戚——褐鬣狗和缟鬣狗。它们消化骨头的程度没那么彻底，便便虽然也发白，但没有白得像斑鬣狗那样，像拉了一堆高尔夫球。
斑鬣狗的粪便，白得像高尔夫球｜Danielle Free
至于恐犬为什么吃骨头不如斑鬣狗专业，我们暂时还没有答案。
犬科动物比鬣狗科更早进化出适应吃骨头的种类（虽然都没有活到今天），但在吃骨头专业化的方面，却始终没有达到鬣狗的地步。现在，鬣狗牙齿的碾磨能力高度退化，前臼齿扩大特化为咬碎骨头的专用工具。
捕食者还是清道夫？
另外一个有趣的信息来自粪球的形状。便便当然并不是像《阿拉蕾》里面那样冰淇淋形状的，而是一连串的颗粒——两头尖，中间接近于串珠状。
这时候，古生物学家发挥出了奇怪的侦探能力：他们发现，在这14颗粪球里，有5颗可能都是最先出来的那头，因为它们的形状都是一头大一头小；另外一个是末尾的尖尖，其他的则不知道顺序。
也就是说，这14个粪球并不是同一泡屎，而是有至少五泡。这里可能是群居动物的“厕所”，大家把屎拉到一块，用气味建立边境线——今天的狼和鬣狗仍然这么干。这也间接说明，这种已经灭绝的恐犬，应该是群居。
这14颗粪化石，并不是来自于同一泡屎｜Natural History Museum of Los Angeles County
另一个问题是：这种恐犬是食腐者还是捕食者？作为现存唯三专门吃骨头的动物，褐鬣狗和缟鬣狗基本是吃死尸，而斑鬣狗80%的食物则都是自己捕猎。
之前有研究推测，一些恐犬亚科的物种可能是捕猎者。它们缺乏猫科那样锋利的爪子，所以可能靠着团队合作拿下大型猎物——这也恰好与恐犬粪便里的大肋骨碎片吻合（当然，也不能排除它们刚好捡到了一头大型动物的死尸）。另一个间接证据是Borophagus parvus的化石数量相当多，而且广泛分布于北美大陆。而作为捕食者，斑鬣狗同样数量多且分布广，远远超过了它食腐的亲戚——捕食的习性帮助它家族兴旺，也许也能帮助恐犬繁衍壮大。
1902年描绘的恐犬｜Charles R. Knight
最后的恐犬亚科成员于200万年前灭绝，此后有少量的豹鬣狗属Chasmaporthetes（一类已灭绝的鬣狗）出现在北美，但化石数量寥寥。恐犬消失以后，这个吞噬骨头的生态位，基本上就是空窗状态。
不管先生曾经怎样瞧不起“海乙那”，嚼碎大骨头的大型动物，在生态环境里发挥着重要的作用。它绕过小型的食腐动物和微生物，加速了动物尸体进入自然的循环。如今没有了恐犬，北美大陆究竟发生了哪些变化，我们的了解还很有限。
参考文献
[1] Xiaoming Wang, Stuart C White, Mairin Balisi, Jacob Biewer, Julia Sankey, Dennis Garber, Z Jack Tseng, (2018). First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone consumption in Borophagus and their unique ecological niche. eLife7:e34773. https://doi.org/10.7554/eLife.34773
作者：红色皇后
原标题：《600万年前的狗屎里有什么？》