植物凋落物与生物多样性-生态系统功能关系

2023-01-11 07:26

上海

原创 Cell Press CellPress细胞科学收录于合集#细胞出版社Trends综述 218 个 #Trends in Ecology & Evolution 6 个

生命科学

Life science

中国农业大学资源与环境学院的李隆教授和张炜平副教授联合意大利Davines Group-Rodale Institute European Regenerative Organic Center (欧洲再生有机中心)的Dario Fornara博士和美国蒙大拿大学Ragan M. Callaway教授近日在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Ecology & Evolution 发表了题为“Plant litter strengthens positive biodiversity-ecosystem functioning relationships over time”的综述论文。针对在草原、森林和农田生态系统的生物多样性长期定位实验中，观测到的生物多样性增加生态系统功能的效应随时间而增强的现象，作者系统总结了植物凋落物在生物多样性增加生态系统功能的长期效应中的重要作用及其主要调控途径。

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在草原、森林和农田生态系统的短期生物多样性实验中，均发现生物多样性能增加生产力。基于长期的生物多样性实验，越来越多的研究表明植物多样性增加生产力的效应随时间而增强。对 44 个生物多样性实验的meta分析表明，物种混作体系的平均生物量是单作体系的1.7倍，而且，植物多样性对生物量的影响随时间显著增强。在美国明尼苏达州的两个长期草地生物多样性实验（时间≥13年）中，总生物量的相对产量与物种丰富度的幂函数指数随着时间的推移从0增加到1。表明随着时间的推移物种多样性对生产力的影响逐渐增强。

在农田生态系统中，基于四个间作长期定位试验，我们研究发现间作比单作增产1.1 t/ha。并且间作产量每年平均增加2.52%，而单作产量每年平均增加1.67%。因此，与单作相比，间作相比于单作体系的作物产量增加幅度随种植年限的延长而增加(Li et al. 2021 Nature Sustainability)。我们的另一项研究还表明，玉米/大豆和玉米/花生间作系统的产量优势在不施肥的条件下会随着时间的推移而变大(Zhang et al. 2021 Journal of Applied Ecology)。

目前的研究一般认为，物种多样性对产量的影响随时间增加主要是由混作体系资源利用时空互补的增加以及单作体系的病害累积驱动。这些机制主要涉及活体植物及其与土壤环境的相互作用，但往往忽略了植物凋落物在长期过程中介导植物-土壤相互作用中的重要性。植物凋落物来源于植物(时间连接)，并且与土壤密切接触(空间连接)。全球每年生产的植物凋落物数量巨大，并会深刻影响生态过程(如土壤有机质的形成和养分循环)。然而，在长期生物多样性实验中，植物凋落物的作用往往被忽视。因为较高的植物物种多样性会增加植物凋落物数量、质量和化学多样性。我们认为，植物凋落物的多样性以4种不同的方式强化生物多样性对生态系统功能(BEF)的正向影响（图1）：

▲图1. 随着时间的推移，植物凋落物通过4种途径强化生物多样性和生态系统功能的关系。

（i）植物凋落物的分解对后季植物氮吸收的贡献

豆科植物的固氮作用和向非豆科植物的氮转移有助于物种混作体系实现超产和更高的氮利用效率，这一过程在机理上与促进作用紧密相关。从豆科植物到非豆科植物的地下氮转移可以通过三种途径发生（图2）。(1)豆科植物分泌可溶性氮化合物并被非豆科植物直接吸收，(2)由菌根真菌介导的氮直接转移，(3)豆科植物根系和根瘤分解成矿化氮随后被相邻植物吸收。通过根和根瘤的衰老和分解进行的氮转移通常比通过根系分泌物和菌根介导的氮转移要慢，并且前者主要是对同季植物生长后期或者对后季植物的氮吸收起贡献。以前对氮素转移的研究集中在同季的间作或不同生长季的轮作体系。在短期和长期的生物多样性实验中，豆科植物对BEF关系的贡献是公认的。然而，长期的氮效应，包括豆科植物的凋落物对后季非豆科植物的氮吸收的贡献，受到的关注较少。

豆科植物残茬向后季植物的地下氮转移有助于解释多样性效应随着时间的推移而增强（图2）。在一个为期两年的间作试验中(2017-2018)，在不施氮肥的处理，玉米/大豆和玉米/花生间作体系2018年玉米偏土地当量比（PLER）相比于2017年增加，这导致间作体系2018年的总土地当量比的提高。此外，在试验的第二年(2018年)，在不施氮肥的单作中，玉米的单位面积穗数或每穗粒数都很低，但间作中的穗数仍相对较高。豆科植物根茬的分解可以促进后季玉米植株对氮的吸收，这解释了在不施氮肥的情况下，间作的产量优势随时间的增加(Zhang et al. 2021 Journal of Applied Ecology)。

▲图2. 植物凋落物的分解向后季植物的氮转移有助于多样性效应随着时间推移的增强。

（ii）凋落物混合物数量和质量的变化提高了土壤肥力

植物多样性增加生产力，同时使得更多茎叶和根凋落物返还到土壤中分解，这反过来又有助于土壤肥力的增加。更高的土壤肥力提高了下一年植物生物量，使得更多的生物量进入到土壤中，从而形成一个正反馈。这个正反馈促使生物多样性-生态系统生产力的正向关系随着时间的推移而变强。

土壤有机碳（SOC）是土壤肥力和土壤质量的关键指标，与养分的维持和释放以及土壤结构形成等多个过程相关。枯枝和枯根形式的植物凋落物是陆地生态系统中SOC的重要来源。多样性高的植物群落生产力可以提高植物地上凋落物和土壤的根系输入。更大的植物多样性可以通过增加凋落物输入、增加微生物生长和周转以及微生物残体的积累来增加土壤碳和氮。

凋落物物种多样性还可以通过对凋落物质量和分解过程的影响来改变SOC积累、养分的维持和释放。植物凋落物输入和分解过程是土壤中碳和氮积累和养分释放的两个主要控制过程。与单一凋落物的分解相比，不同物种凋落物混合可以加速或抑制分解。我们的证据表明，在四个长期（10–16年）间作试验中，间作有助于提高土壤C和N含量，尤其是在贫瘠土壤上(Li et al. 2021 Nature Sustainability)。

（iii）多样化的植物凋落物改变土壤群落组成

植物凋落物的多样性可以增加土壤生物的多样性，并改变土壤生物群落的组成（图3A）。土壤生物多样性又反过来对地上生物多样性和多种生态系统功能有重要贡献。植物物种多样性可以通过微生境多样性、返还到土壤的植物凋落物的数量和质量影响土壤食物网（图3A）。植物凋落物为土壤生物提供食物、养分和栖息地，从而影响土壤生物多样性和群落结构。更高的植物凋落物多样性增加了土壤分解者的多样性，进而促进了土壤食物网中更高营养水平的多样性。

▲图3. 植物凋落物的多样性对土壤食物网和生物多样性的影响(A)和减缓残茬病虫害传播的作用(B)。

（iv）物种丰富的生态系统中的植物残茬的多样性可以控制残茬病害和虫害

作物残茬携带的病虫害是后季作物许多病害的主要侵染源。因此，在收获后进行秸秆还田可能会增加残茬病虫害传播的风险。植物凋落物多样性可以通过(a) 降低寄主密度，(b) 改变微环境并减少传播，(c) 植物有益微生物与病原体之间的相互作用，以及(d) 捕食者对病原体的营养级调控来控制残茬病虫害(图3B)。(a). 植物和凋落物寄主密度随着植物物种丰度的增加而降低，高多样性植物群落稀释了病虫害。(b). 多样化的植物凋落物还会改变微环境，从而在物理上阻止病虫害的扩散和传播。(c). 在不同物种的凋落物混合物中，微生物群落和病原体之间的竞争和拮抗作用有助于防止病原体的爆发。(d). 最后，增加植物物种和凋落物多样性可以通过促进捕食者和寄生的丰度来降低病虫害的丰度及其危害。

与活体植物对生态系统过程的影响相比，植物凋落物在多样性的植物群落中的作用在短期内可能很小。然而，植物凋落物在长期过程中对驱动关键的生态系统功能起着重要作用。我们对多样性与生产力之间的关系如何随时间变化提出了新的见解，通过增加植物混作体系残茬的多样性来实现作物残茬还田的多样化，将会提高食物生产系统的可持续性。

本文参考文献（上线划动查看）

1.Zhang, W.-P., et al. (2021) Shifts from complementarity to selection effects maintain high productivity in maize/legume intercropping systems. Journal of Applied Ecology 58, 2603–2613

2. Li, X.-F., et al. (2021) Long-term increased grain yield and soil fertility from intercropping. Nature Sustainability 4, 943–950

3. Huang, Y., et al. (2018) Impacts of species richness on productivity in a large-scale subtropical forest experiment. Science 362, 80-83

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5. Furey, G.N. and Tilman, D. (2021) Plant biodiversity and the regeneration of soil fertility. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 118, e2111321118

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7. Delgado-Baquerizo, M., et al. (2020) Multiple elements of soil biodiversity drive ecosystem functions across biomes. Nat. Ecol. Evol. 4, 210-220

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10. Zhang, W.-P., et al. (2017). Temporal dynamics of nutrient uptake by neighboring plant species: evidence from intercropping. Functional Ecology, 31 , 469–479

论文作者介绍

李隆

教授

李隆，中国农业大学教授（二级），博士生导师，生物多样性与有机农业北京市重点实验室副主任。30多年来一直致力于间套作体系种间相互作用与生态系统功能关系的研究。曾任FAO农业生态顾问。在Nature Sustainability, PNAS, Trends in Ecology & Evolution, Trends in Plant Science, New Phytologist, Journal of Applied Ecology, Functional Ecology, Ecological Applications, Plant and Soil, Field Crops Research等期刊发表相关SCI论文80多篇，入选爱思唯尔2020和2021年高被引学者。获国家科技进步奖二等奖1项（排名第4），省部级奖8项。

张炜平

副教授

张炜平，中国农业大学资源与环境学院副教授，博士生导师，主要从事植物间相互作用(竞争和互利)对种群、群落和生态系统的影响。目前已累积发表SCI论文20多篇，其中以第一作者在生态学和农学权威期刊Trends in Ecology & Evolution、Journal of Applied Ecology、Functional Ecology、Field Crops Research、Plant and Soil、Oikos和Basic and Applied Ecology等发表多篇论文。凭借Functional Ecology论文被提名为英国生态学会“Haldane Prize” 奖候选人，该奖每年颁发给从事功能生态学研究的年轻学者(博士毕业5年内)，奖励其发表在该杂志上的论文被评为年度最佳论文。2019年度高等学校科学研究优秀成果奖（科学技术）一等奖排名第7。