大国“粮”策｜极端高温下水稻还能高产吗？他们发现首个潜在作物高温感受器

“民以食为天，食以安为先”，自上世纪80年代IPCC（政府间气候变化专门委员会）成立以来，该组织对全球气候变暖趋势发出了多次红色预警，并明确了高温胁迫对世界粮食生产安全的危害。

据IPCC多位专家预测，全球平均气温每升高1℃, 会导致主要粮食作物减产19.7%，其中小麦减产6.0%，水稻减产3.2%，玉米减产7.4%，大豆减产3.1%，而到2040年，平均气温将升高1.5-2.0℃，将使全球粮食减产30%-40%，同时随着人口的持续增加，粮食需求也将倍增，对未来农业发展势必带来巨大挑战。

因此，挖掘高温抗性基因资源、阐明高温抗性分子机制以及培育抗高温作物新品种成为当前亟待攻克的重大课题。

2022年6月17日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究团队和上海交通大学林尤舜研究团队合作在国际顶尖学术期刊《科学》上发表题为 “A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance（一个基因座位上的遗传模块保护叶绿体增强水稻抗热性）”的研究论文。该成果不仅首次揭示了在一个控制水稻数量性状的基因位点（TT3）中存在由两个拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）组成的遗传模块调控水稻高温抗性的新机制和叶绿体蛋白降解新机制，同时发现了第一个潜在的作物高温感受器。

松江农场水稻材料    本文图片均为中国科学院分子植物科学卓越创新中心供图

一直以来，通过正向遗传学方法挖掘控制高温抗性的数量性状基因位点难度大、具有挑战性。

该研究团队经过7年（加上遗传材料构建，耗时近10年）的努力，终于成功分离克隆了水稻高温抗性新基因位点TT3，并且阐明了其调控高温抗性的新机制。

研究团队通过对大规模水稻遗传群体进行交换个体筛选和耐热表型鉴定，定位克隆到一个控制水稻高温抗性的基因位点TT3。来自非洲栽培稻（CG14）的TT3基因位点相较于来自亚洲栽培稻（WYJ）的TT3基因位点具有更强的高温抗性。通过进一步的研究发现TT3基因位点中存在两个拮抗调控水稻高温抗性的基因TT3.1和TT3.2，这为揭示复杂数量性状的分子调控机制提供了新的视角。

来自非洲栽培稻的TT3CG14位点及TT3.1过量表达、TT3.2敲除构建比对照显著增加高温胁迫下的水稻产量。

为了了解TT3的生产应用价值，研究团队通过多代杂交回交方法把高温抗性强的非洲栽培稻TT3基因位点导入到亚洲栽培稻中，培育成了新的抗热品系即近等基因系NIL-TT3CG14。

在抽穗期和灌浆期的高温处理条件下，NIL-TT3CG14的增产效果是对照品系NIL-TT3WYJ的1倍左右，同时田间高温胁迫下的小区增产达到约20%。通过转基因方法进一步验证TT3.1和TT3.2的高温抗性效果，结果表明在高温胁迫下，过量表达TT3.1或敲除TT3.2也能够带来2.5倍以上的增产效果。

而在正常田间条件下，它们对产量性状没有负面的影响。此外，由于TT3.1和TT3.2在多种作物中具有保守性，因此它们为作物抗高温育种提供了珍贵的基因资源，具有广泛应用前景和商业价值。

在机制上，进一步研究发现细胞质膜定位的TT3.1在高温诱导下能够发生其蛋白定位的改变，从细胞表面转移至多囊泡体中，招募并泛素化细胞质中的TT3.2叶绿体前体蛋白、通过多囊泡体-液泡途径降解，从而导致进入叶绿体的成熟态TT3.2蛋白的量减少，减轻在热胁迫下TT3.2积累所造成的叶绿体损伤，实现在高温胁迫下对叶绿体的保护，从而提高水稻的高温抗性。

TT3.1-TT3.2遗传模块调控抗热与产量平衡的分子机理。

这些结果表明TT3.1可能是一个潜在的高温感受器，同时也阐明了叶绿体蛋白降解的新机制。该研究发现的TT3.1-TT3.2遗传模块首次将植物细胞质膜与叶绿体之间的高温响应信号联系起来，揭示了崭新的植物响应极端高温的分子机制。

借助分子生物技术方法将该研究发掘的抗高温新基因TT3.1/TT3.2应用于水稻、小麦、玉米、大豆以及蔬菜等作物的抗高温育种改良中，提高不同作物品种的高温抗性，维持其在极端高温下的产量稳定性，对于有效应对全球气候变暖引发的粮食安全问题具有重要意义。 

中科院分子植物科学卓越创新中心博士生张海（上海科技大学联合培养）为本文第一作者，林鸿宣研究员和林尤舜副教授为本文共同通讯作者。该中心博士生周基福、阚义博士、单军祥博士和叶汪薇博士等参与了该项研究工作。该工作得到了国家基金委基础科学中心项目、中科院先导科技专项（B类）、上海交大、岭南现代农业广东省实验室等的资助。

林鸿宣院士在田间观察水稻性状表型