奇姿异彩的斑叶世界
以下文章来源于上海辰山植物标本馆CSH ，作者月禅人
上海辰山植物标本馆CSH
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一年四季，春花秋叶。忘不了暖风和煦三月天，走不出金桂丹枫缤纷林。黄了银杏、红了乌桕，又有谁知斑叶姿彩。
图1. 植物叶片颜色的多样性（葛斌杰拍摄）
图2. 银杏
图3. 乌桕
提到斑叶植物(Variegated-leaf plants)，很多人会比较陌生，但提到更大范围的彩叶植物(Colored-leaf plants)，肯定都不陌生，比如红叶石楠(Photinia × fraseri)、枫香树(Liquidambar formosana)、紫叶李(Prunus cerasifera 'Pissardii')等等。彩叶植物是指其叶片在正常生长季节、生长季节的某个阶段或休眠期，叶片呈现由遗传因子控制的非绿色单色叶植物和多种叶色组成的复色叶植物以及随着季节的变化而呈现不同色彩的变色叶植物的统称。根据叶片彩色出现的时间可分为常色叶植物（整个生长期内叶片一直为彩色）、季相彩叶植物（叶片随着季节的变化而呈现不同的色彩）和斑彩色叶植物（叶片呈现彩边、花斑等特性）三类。
图4. 红叶石楠
图5. 枫香树（黄叶）
图6. 枫香树（红叶）
图7. 枫香树（叶色多样）
图8. 紫叶李
斑叶植物大体相当于非病态的斑彩色叶植物。叶片表面存在多种颜色，以规则或不规则的斑点、斑块等形式构成特定形状的植物，但不包括病理原因导致叶绿素缺失而形成病斑的种类。在自然界中，斑叶植物物种数量极为丰富，分布广泛，因具有独特的观赏价值，广受园艺界喜爱。
据已有文献记载，自然界中斑叶植物有78科356属1710种。其中占斑叶植物物种数前五的科有兰科(Orchidaceae)、凤梨科(Bromeliaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)、天南星科(Araceae)、天门冬科(Asparagaceae)，占斑叶植物物种数前十一的属分别为秋海棠属(Begonia)、兜兰属(Paphiopedilum)、彩叶凤梨属(Neoregelia)、车轴草属(Trifolium)、细辛属(Asarum)、光萼荷属(Aechmea)、肖竹芋属(Goeppertia)、蓼属(Persicaria)、油点百合属(Ledebouria)、鲨鱼掌属(Gasteria)和玉叶金花属(Mussaenda)。
斑叶植物不仅种类丰富，在叶片表面形成的斑纹图案也十分多样，大致可归为鱼骨状、云片状、点状、“V”形、条纹状、网状、羽状。
鱼骨状斑纹，顾名思义形似鱼骨，常分布在叶脉处，主脉斑纹明显，如山莓(Rubus corchorifolius)、龙脷叶 (Sauropus spatulifolius)等。
图9. 山莓
图10. 龙脷叶
云片状斑纹，常不规则状，有白色、红色、棕色等多种色彩，如斑赤瓟(Thladiantha maculate)、杜衡(Asarum forbesii)、斑叶唇柱苣苔(Chirita pumila)、斑地锦(Euphorbia maculata)等。
图11. 斑赤瓟
图12. 杜衡
图13. 斑叶唇柱苣苔
图14. 斑地锦
点状斑纹区域呈圆点状，边缘轮廓清晰，如油点草(Tricyrtis macropoda)、蜂斗草(Sonerila cantonensis)等。
图15. 油点草
图16. 蜂斗草
“V”形斑纹区域形状如字母“V”，如红车轴草(Trifolium pratense)、头花蓼(Persicaria capitatum)等。
图17. 红车轴草
图18. 头花蓼
条纹状斑纹在叶片上常形成横条纹，如科阿球花凤梨(Hohenbergia correia-arauji)、虎斑叶苞凤梨(Orthophytum gurkenii)等。
图19. 科阿球花凤梨
图20. 虎斑叶苞凤梨
网状斑纹如相互交织的网，沿主脉、一级侧脉和二级侧脉分布，如金线兰(Anoectochilus roxburghii)、斑叶兰(Goodyera schlechtendaliana)等。
图21. 金线兰
图22. 斑叶兰
羽状斑纹大斑块和小斑块交互排列，如鸟类的羽毛，常出现在竹芋科和姜科中，如方角栉花竹芋(Ctenanthe burle-marxii)、箭羽竹芋(Calathea lancifolia)等。
图23. 方角栉花竹芋
图24. 箭羽竹芋
除了具有一种斑纹形状的, 还有一些类群具有多种斑纹形状，如虎耳草(Saxifraga stolonifera)具有鱼骨状和彩色云片状斑纹，圆锥菝葜(Smilax bracteata)具有白色云片状和彩色云片状斑纹，叶片形似迷彩。
图25. 虎耳草
图26. 圆锥菝葜
在植物演化中，斑叶的功能也引起科学家的兴趣，经过研究发现，斑叶也是具有十八般武艺，如规避动物啃食，辅助自身传粉，甚至还具有保温作用。
避免虫害：在天南星科五彩芋属植物(Caladium steudnerifolium)的斑叶功能研究中，发现该植物叶片具有类似被昆虫啃食过的斑纹，实验中与没有斑纹的叶片做对比，释放产卵蛾啃食，发现具有斑纹的叶片比没有斑纹的叶片更完整。
图27. Caladium steudnerifolium (Soltau et al., 2008)
协助传粉：毛瓣杓兰(Cypripedium fargesii)叶片表面具有形似真菌感染的“霉斑”，通过长达四年的原生境观察发现，这些斑点能模拟传粉昆虫产卵地的真菌菌丝形态吸引其传粉昆虫为其传粉，可见其手段之高明。
图28. 毛瓣杓兰的拟菌斑点和传粉昆虫
(A. 植株照；B. 叶上表面的紫黑色斑点；C. 花去掉半个唇瓣解剖图，虚线表示授粉路线和飞行方向；D. 黑色斑点中心多细胞毛状体的扫描电镜图；E. 传粉昆虫，其胸部背面有花粉；F. 来自传粉昆虫身上的菌丝和呈链状的分生孢子扫描电镜图。图片来自Ren et al., 2011)
温室效应：研究发现，水飞蓟(Silybum marianum)的绿叶叶片在环境温度为15℃时，叶片的热量低于斑叶叶片，在环境温度为20℃时，两种类型的叶片温度相差无几，表明水飞蓟叶片的白色斑纹在低温环境下能够起到微型温室的作用，避免叶片受到冷害。
图29. 水飞蓟在15℃(左)和20℃(右)环境下斑叶(下)和绿叶(上)的红外扫描图。(图片来自Shelef et al., 2019)
在斑叶植物的世界里，斑叶类群的数量、叶片表面形成的斑纹丰富程度、多样的生态功能，都有很多值得深入探索的地方。在上海辰山植物园中，也有大量斑叶植物，云片状、网状、羽状等等类型应有尽有，无论春夏秋冬，三座大温室中都能看到这些斑叶植物的身影。
（以下为作者拍自辰山植物园温室的部分斑叶植物）
图30. 叶蝉竹芋(Maranta leuconeura 'Fascinator')
图31. 孔雀竹芋(Calathea makoyana)
图32. 绒叶肖竹芋(Goeppertia zebrina)
图33. 兜兰属(Paphiopedilum sp.)
图34. 吊竹梅(Tradescantia zebrina)
图35. 油点百合(Ledebouria socialis)
图36. 铲叶秋海棠(Begonia listada)
图37. 豹耳秋海棠(Begonia bowerae)
图38. 秋海棠属(Begonia sp.)
图39. ‘银树’银脉冷水花(Pilea spruceana 'Silver tree')
注：文中图片除注明外均为作者拍摄
参考文献：侯元凯(2014)世界彩叶植物名录. 华中科技大学出版社, 武汉.
王令茹, 徐春霞(2007)常见彩叶园林植物的分类及其应用. 现代农业科技, 6, 14-19.
王振兴, 于云飞, 陈丽, 秦红艳, (2016a) 彩叶植物叶片色素组成、结构以及光合特性的研究进展. 植物生理学报,52, 1-7.
La Rocca N, Rascio N, Pupillo, (2011) Variegation in Arum italicumleaves. Astructural–functional study. Plant Physiol. Bio. 49, 1392–1398.
Ren ZX, Li DZ, Bernhardt P, Wang H, (2011) Flowers of Cypripedium fargesii (Orchidaceae) foolflat-footed flies (Platypezidae) by faking fungus-infected foliage. Proceedingsof the National Academy of Sciences of the United States of America 108,7478-7480.
Shelef O, Summerfield L, Lev-Yadun S, Villamarin-Cortez S, (2019)Thermal benefits from white variegation of Silybum marianum leaves. Front. Plant Sci. 10, 688.
Soltau U, Stefan Dötterl, Liede-Schumann S, (2009) Leaf variegation in Caladium steudnerifolium (Araceae): a case of mimicry?. Evolutionary Ecology, 23(4), 503-512.
Zhang JH, Zeng JC, Wang XM, Chen SF, et al. (2020) A revised classification of leaf variegation types. Flora, 272.
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（7）哺乳室；（8）开水；
（9）导游手册；（10）无线网络覆盖；
（11）自助手机充电。
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