作者简介

李澄熙 上海科技大学临港实验室 2023级博士研究生

彭冠宇 上海科技大学 2022级硕士研究生

曾万新 上海科技大学 2024级博士毕业生

指导教师

童夏静 上海科技大学 研究员/博导

致力于研究两性生理和行为差异的神经生物学基础

天生万物，自有不同。物种在进化的过程中，从单细胞生物逐渐演化出多细胞生物，从无性生殖进化出有性生殖，从而确保后代基因的多样性，使其能够适应复杂多变的环境并获取生存优势。在这个进化过程中，“性别”概念随之产生。大部分生物通常具有两种性别，即雌性和雄性。两者在生殖系统上存在显著的差异，雄性的生殖系统负责产生精子，雌性的生殖系统负责产生卵细胞，精子和卵细胞通过受精作用产生受精卵。

性别的决定

自然界中，各物种的性别决定不尽相同。

以人类和大部分哺乳类动物为例，性别是通过XX和XY性染色体决定的，即XX为雌性，XY为雄性；鸟类用ZW性别决定系统，雄性拥有两条Z染色体，而雌性拥有一条Z和一条W染色体；线虫、蚱蜢等生物的性别决定则取决于X染色体的数量：一条X染色体为雄性，两条X染色体为雌性或雌雄同体。还有部分昆虫的性别是由体内染色体倍数决定的，例如蚂蚁，蜜蜂等生物，当母体产生的单倍体卵子未受精时，该单倍体卵子可以直接发育成雄性个体；而当单倍体卵子与精子正常受精成为二倍体后，该二倍体受精卵会发育为雌性个体。

除了遗传因素，动物性别的决定还受到环境因素（如温度）的影响。以海龟为例，高温通常会导致雌性诞生，低温则更容易产生雄性。

(A) XY性染色体性别决定(如人类)：XX为女性，XY为男性；

(B) ZW性染色体性别决定(如鸟类)：ZZ为雄性，ZW为雌性；

(C) X染色体数量性别决定(如线虫)：XX为雌雄同体，XO为雄性；

(D) 常染色体数量性别决定(如蚂蚁)：单倍体发育为雄性，双倍体发育为雌性；

(E) 温度依赖性别决定(如海龟)：高温孵化产生雌性，低温孵化产生雄性

形态上的差异

生殖系统的差异会产生激素水平上的性别差异，形成两性独特的第二性征。比如，在一些昆虫和鸟类中，雄性往往拥有更为引人注目的色彩，以吸引雌性进行交配。在鹿科动物中，雄性有着用于求偶和打斗的鹿角，展现自己独特的外部特征。

人类男性和女性在体型大小和身体轮廓等方面也存在显著差异——男性通常具有较为明显的面部毛发、喉结和较为粗壮的体格。女性通常具有较为柔和的面部特征，胸部发育以及相对较宽的髋部，体态更为婀娜。

行为上的差异

两性的神经系统同样存在差异，从而形成了行为上的差异。

通常地，在大部分物种中，雌性参与更多的子代抚育行为。以小鼠为例，雌鼠会表现出明显的护崽行为，包括筑巢、衔回幼崽、舔舐幼鼠及哺乳等。当未交配过的雌鼠和母鼠共同饲养幼鼠，她们会学习母鼠对幼崽的护崽行为[1]；在同样的条件下，雄鼠不仅不会学习抚育行为，还会表现出对子代的攻击行为[2]。不过，雄鼠在交配产子后也会表现出护崽行为[3]。

攻击行为也存在两性差异，例如雄性小鼠会攻击入侵的雄性而非雌性，雌性小鼠则会攻击任何威胁到它们幼崽的对象[4]。与之类似，雄性果蝇的攻击性也较强，雌性的攻击行为相对较少[5]。

许多神经心理学研究发现男女在亲社会行为上也存在性别差异，女性比男性拥有更强的亲社会偏好。在人际决策任务实验中，研究人员给参与者两个选项：被试者独享11.5瑞士法朗，或被试者和自己有一定亲近关系的人每人获得7.5瑞士法朗的奖励，结果发现女性更愿意跟亲近关系的人分享[6]。

神经和精神性疾病发病率和临床表现的差异

除了行为以外，研究发现某些神经和精神疾病的发病率也存在性别差异，比如自闭症在男性中更为常见，男性发病率是女性的4倍[7]；而抑郁症、焦虑症在女性的发病率是男性的2倍[8]。对于神经退行性疾病来说，阿尔兹海默症在女性中发病率甚至是男性的3倍[9]，而帕金森在男性中的发病率是女性的1.5至2倍[10]。

粉色所示为女性中高发的疾病，蓝色所示为男性中高发的疾病

修改自Pinares-Garcia P, et al. (2018) Brain Sci. [11]

综上所述，两性在神经系统的结构和功能上都拥有明显的不同，从而导致行为和疾病的两性差异。有人认为这些两性差异是基因所致，也有人认为这种差异是社会文化的结果。那么，从生物学的角度探讨遗传和环境对两性差异的影响，又会得到什么发现呢？

两性差异的遗传学基础

性染色体不仅决定了性别，还在体细胞中影响了数千个基因的表达，从而影响神经系统发育和功能[12]。在哺乳动物中，雄性的Y染色体含有一个名为SRY（性决定区Y基因）的特定基因，会通过下游转录因子促进雄性特异性的细胞分化，从而引导睾丸形成并产生雄性激素，促使胚胎发育为雄性。

激素在动物两性行为中扮演着重要角色，它们通过影响大脑和其它器官来调节一系列行为，包括求偶、交配、领土防御、抚育后代等。例如，加压素(Vasopressin)参与调控社交行为，并表现出性别差异。在雄性中阻断加压素的释放会减少雄性个体之间的交流，但在雌性中阻断加压素的释放会促进雌性间的交流互动行为[13]。

神经系统也会通过性别特异性的分化，介导行为上的两性差异。例如秀丽隐杆线虫（C. elegans）中存在一些性别特异性神经元，如雄性同体特异的CEM神经元，可以感受雌雄同体分泌的信息素化学信号，从而吸引雄性线虫与雌雄同体交配[14]。除此之外，同种神经元在不同性别中也可能发挥不同作用。在线虫中，胆碱能运动神经元通过性别特异性的分化，导致雄性线虫胆碱能突触传递更强，运动速率更快[15]。又例如，激活雌鼠内侧杏仁核中的GABA能神经元可以诱导雌鼠的抚育行为，激活雄鼠中同类神经元却会诱导其杀婴行为，这说明内侧杏仁核中的GABA能神经元介导了性别特异性的行为反应[16]。

内侧杏仁核GABA能神经元在雌鼠中调控育儿行为，在雄鼠中调控杀婴行为(右)

神经肽对介导行为的两性差异也发挥重要作用。神经肽是一种介导神经元之间通讯的多肽类分子，其种类和数量在两性中存在差异。例如，速激肽(Tachykinin)在雄性果蝇中高表达，特异性地介导雄性的攻击行为[17]。

两性差异的环境调控

除了遗传因素，环境也对两性差异的形成起着重要作用。其中化学环境、社会结构都可以调控两性差异。

信息素是由生物体分泌到体外，被同物种其他个体感知并引起后者特定生理或行为反应的化学分子。在线虫中，雄性分泌的β-羟基蛔甙信息素会调控异性的神经肌肉接头突触发育（对雄性个体没有影响），使得在雄性线虫环境中发育的异性线虫成年后运动速率变慢，与雄性的交配效率增加[18]。

生物的社会结构，性别比例等社会属性也可以对两性行为差异造成影响。比如在同一物种中，种群内生物的性别比例会对两性的抚育策略产生影响。中美洲的慈鲷是一种一夫一妻制的鱼类，且两性会共同照顾后代。但如果人为增加种群中可育雌性的数量，雄鱼会选择抛弃照顾子代并与其他雌鱼交配，而雌性照顾后代的行为几乎不受种群中雄鱼比例的变化[19]。

两性差异是生物多样性的一个重要方面，它揭示了遗传因素和环境因素如何共同塑造动物及人类的身体特征、心理倾向、行为习惯以及社会互动。理解两性差异不仅能帮助我们更好地认识自我和他人，还能促进性别平等和社会整体的包容性。需知，性别差异并不代表着任何一方的优势或劣势，而是自然演化与社会演变的结果。通过教育和对话，我们可以接受差异、互相补充，共同创造一个男女平等、人人获得尊重的世界。

参考文献

1. Carcea, I., et al., Oxytocin neurons enable social transmission of maternal behaviour. Nature, 2021. 596(7873): p. 553-557.

2. Sato, K., et al., Amygdalohippocampal Area Neurons That Project to the Preoptic Area Mediate Infant-Directed Attack in Male Mice. J Neurosci, 2020. 40(20): p. 3981-3994.

3. Inada, K., et al., Plasticity of neural connections underlying oxytocin-mediated parental behaviors of male mice. Neuron, 2022. 110(12): p. 2009-2023.e5.

4.Bayless, D.W., et al., Limbic Neurons Shape Sex Recognition and Social Behavior in Sexually Naive Males. Cell, 2019. 176(5): p. 1190-1205.e20.

5. Han, C., et al., The doublesex gene regulates dimorphic sexual and aggressive behaviors in Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A, 2022. 119(37): p. e2201513119.

6. Soutschek, A., et al., The dopaminergic reward system underpins gender differences in social preferences. Nat Hum Behav, 2017. 1(11): p. 819-827.

7. Van Wijngaarden-Cremers, P.J., et al., Gender and age differences in the core triad of impairments in autism spectrum disorders: a systematic review and meta-analysis. J Autism Dev Disord, 2014. 44(3): p. 627-35.

8.Faravelli, C., et al., Gender differences in depression and anxiety: the role of age. Psychiatry Res, 2013. 210(3): p. 1301-3.

9. Li, R. and M. Singh, Sex differences in cognitive impairment and Alzheimer's disease. Front Neuroendocrinol, 2014. 35(3): p. 385-403.

10.Cerri, S., L. Mus, and F. Blandini, Parkinson's Disease in Women and Men: What's the Difference? J Parkinsons Dis, 2019. 9(3): p. 501-515.

11. Pinares-Garcia, P., et al., Sex: A Significant Risk Factor for Neurodevelopmental and Neurodegenerative Disorders. Brain Sci, 2018. 8(8).

12.San Roman, A.K., et al., The human Y and inactive X chromosomes similarly modulate autosomal gene expression. bioRxiv, 2023.

13.Rigney, N., et al., Oxytocin, Vasopressin, and Social Behavior: From Neural Circuits to Clinical Opportunities. Endocrinology, 2022. 163(9).

14. Chute, C.D. and J. Srinivasan, Chemical mating cues in C. elegans. Seminars in Cell & Developmental Biology, 2014. 33: p. 18-24.

15.Zeng, W.X., et al., CaMKII mediates sexually dimorphic synaptic transmission at neuromuscular junctions in C. elegans. J Cell Biol, 2023. 222(11).

16.Chen, P.B., et al., Sexually Dimorphic Control of Parenting Behavior by the Medial Amygdala. Cell, 2019. 176(5): p. 1206-1221.e18.

17.Asahina, K., et al., Tachykinin-expressing neurons control male-specific aggressive arousal in Drosophila. Cell, 2014. 156(1-2): p. 221-35.

18.Qian, K.Y., et al., Male pheromones modulate synaptic transmission at the C. elegans neuromuscular junction in a sexually dimorphic manner. Elife, 2021. 10.

19.Keenleyside, M.H.A., Mate desertion in relation to adult sex ratio in the biparental cichlid fish Herotilapia multispinosa. Animal Behaviour, 1983. 31(3): p. 683-688.

原标题：《【科学普及】看见“不同”——浅谈两性差异》