茶科普｜带你重新认识茶组植物（二） 原创 杨世雄 中国茶叶学会
上期已经带大家了解了茶树的概念、茶组的建立，今天继续为大家介绍早期茶组的系统分类和现代茶组的系统分类。
早期茶组的系统分类
01
Dyer的茶组系统
如前所述，Dyer[54]在《The Flora of British India》中做出了与Griffith[56]十分类似的分类学处理，在Camellia属名下也设立了茶组（Sect. Thea）和山茶组（Sect. Camellia）两个组，其研究也只涉及5个分布或栽培在印度的山茶属植物，并未覆盖整个山茶属。
Dyer的茶组以“花下垂，萼片宿存”为特征，只列了C. theifera和C. caudata（长尾毛蕊茶）两个种，这两个物种现在的分类学处理如前述。
02
Pierre的茶组系统
Pierre[53]在1877出版的著作《Flore Forestière de la Cochinchine》中，将Thea属名下设立了6个组，分别为：Sect. Euthea（真茶组=茶组）、Sect. Piquetia（匹克茶组或越南茶组）、Sect. Stereocarpus（实果茶组）、Sect. Camelliopsis（毛蕊茶组）、Sect. Camellia（山茶组）和Sect. Calpandria（管蕊茶组），这是一个覆盖整个山茶属的分类系统，含16种山茶属植物。
Pierre的茶组以“花柄上小苞片2~3枚，早落；单花或成簇；小苞片间距较远；萼片宿存；花药卵形或近椭圆形；心皮合生；花柱离生或合生；胚珠2~5；果实开裂”为特征，组内虽然只有Thea chinensis一种植物，但这也是一个“大种”，早期发表的诸多“茶树”，如T. bohea（钝叶茶）、T. viridis（尖叶茶）、T. cantonensis（毛萼茶）、T. cochinchinensis、T. japonica、T. assamica（普洱茶）、T. stricta和C. theifera等都被归并在该学名下。
03
Cohen Stuart的茶组系统
Cohen Stuart[43]于1916年在《Mededeelingen van het Proefstation voor Thee》上发表的“Voorbereidende Onderzoekingen ten dienste van de Selektie der Theeplant”一文中，在Camellia属名下划分了5个组：Sect. Eriandria（毛蕊茶组）、Sect. Calpandria（管蕊茶组）、Sect. Eucamellia（真山茶组=山茶组）、Sect. Theopsis（连蕊茶组）和Sect. Thea（茶组），这也是一个覆盖整个山茶属的分类系统，含37种山茶属植物。
Cohen Stuart的茶组以“雄蕊几离生、无毛；子房多少被毛，花柱无毛；花萼宿存；花有柄”为特征，含C. amplexicaulis（越南抱茎茶）、C. theifera和C. megacarpa（大果糙果茶）3种。
04
Melchior的茶组系统
Melchior是恩格勒（A.Engler）主编的《Die Naturlichen Pflanzenfamilien》1925年版[60]“山茶科”部分的作者，他几乎完全继承了Cohen Stuart的山茶属分类系统[43]，在Camellia属名下设立了完全相同的5个组。
Melchior [60]于1925年提出的茶组含C. amplexicaulis（越南抱茎茶）、C. sinensis（茶）、C. taliensis（大理茶）、C. podogyna和C. megacarpa（大果糙果茶）5种，实际上，是在Cohen Stuart于1916年提出的茶组基础上增加了C. taliensis（大理茶）和C. podogyna两个种，前者一直是茶组的稳定成员[3-4,41]，后者通常被归并在短柱茶组（Sect. Paracamellia）中油茶（C. oleifera）的名下[41,48]。
现代茶组的系统分类
早期茶组植物系统分类的局限性是很明显的。Griffith[56]和Dyer[54]分别于1854年和1874年提出的分类系统只涉及印度的山茶属植物，其茶组和山茶组的划分实际上是将林奈发表的茶属（Thea）和山茶属（Camellia）做了降级处理，并不等同于现代的茶组和山茶组，其分类学范围相当于闵天禄系统[4,48]的茶亚属（Subgen. Thea）和山茶亚属（Subgen. Camellia）。而从Pierre[53]、Cohen Stuart[43]和Melchior[60]分别于1877年、1916年和1925年出版的著作中可以发现，他们的研究工作虽然覆盖整个山茶属，但当时已发现的山茶属植物很少，分别只有16种、37种和40~45种，不及现在山茶属物种的一半，很难得出自然、客观、科学的系统分类研究结果。
01
Sealy的茶组系统
Sealy[41]《A Revision of the Genus Camellia》一书于1958年的出版，标志着现代山茶属植物系统分类研究的开端。通过对大量文献和标本深入细致地研究和考订，Sealy提出了一个包括茶组在内的12个组的山茶属分类系统，承认了82个种，列出了24个有待进一步研究的存疑种。
Sealy的茶组包含5种1变种，它们是：
1. C. gracilipes（狭叶长柄茶）
2. C. irrawadiensis（滇缅茶）
3. C. pubicosta（毛肋茶）
4a. C. sinensis var. sinensis（茶）
4b. C. sinensis var. assamica（普洱茶）
5. C. taliensis（大理茶）
02
张宏达的茶组系统
张宏达的茶组分类系统始于《中山大学学报（自然科学版）》1981年第1期上的“茶树的系统分类”一文[44]，该研究结果被引入随后出版的《山茶属植物的系统研究》中[45]。在该专著中，山茶属被划分为4个亚属19个组，含196种。
1998年，在《中国植物志》第49卷第三分册中，张宏达对中国的茶组植物做了最后一次修订[3]，结果为：
Ser. I. Quinquelocularis（五室茶系）
1. C. remotiserrata（疏齿茶）*
2. C. kwangsiensis（广西茶）
3. C. grandibracteata（大苞茶）
4. C. kwangnanica（广南茶）
5. C. tachangensis（大厂茶）
---- C. quinquelocularis（五室茶）
---- C. tetracocca（四球茶）
6. C. nanchuanica（南川茶）*
Ser. II. Pentastylae（五柱茶系）
7. C. crassicolumna（厚轴茶）
8. C. rotundata（圆基茶）
9. C. crispula（皱叶茶）
10. C. atrothea（老黑茶）
11. C. makuanica（马关茶）
----C. haaniensis（哈尼茶）
----C. multiplex（多瓣茶）
12. C. pentastyla（五柱茶）
13. C. taliensis（大理茶）
14. C. irrawadiensis（滇缅茶）
Ser. III. Gymnogynae（秃房茶系）
15. C. dehungensis（德宏茶）
----C. gymnogynoides（假秃房茶）*
16. C. leptophylla（膜叶茶）
17. C. gymnogyna（秃房茶）
18. C. costata（突肋茶）
19. C. jingyunshanica（缙云山茶）*
20. C. parvisepaloides（拟细萼茶）
21. C. yungkiangensis（榕江茶）
Ser. IV. Sinenses（茶系）
22. C. angustifolia（狭叶茶）
23. C. arborescens（大树茶）*
24. C. purpurea（紫果茶）
25a. C. sinensis（茶）
25b. C. sinensis var. pubilimba（白毛茶）
25c. C. sinensis var. waldenae（香花茶）
26. C. ptilophylla（毛叶茶）
27. C. pubescens（汝城毛叶茶）#
28. C. fangchengensis（防城茶）
29a. C. assamica（普洱茶）
29b. C. assamica var. polyneura（多脉茶）
29c. C. assamica var. kucha（苦茶）
30. C. multisepala（多萼茶）
31. C. parvisepala（细萼茶）
32. C. pubicosta（毛肋茶）
此外，叶创兴[67]描述的五苞茶（C. quinquebracteata）以及张芳赐[9]发表的底墟茶（C. dishiensis）、昌宁茶（C. changningensis）和龙陵茶（C. longlingescens）没有被1998年的张宏达茶组系统[3]收录。
03
闵天禄的茶组系统
2000年，闵天禄的专著《世界山茶属的研究》出版[48]，该研究在山茶属下设立了14个组，含119种。其中茶组的修订结果为：
1a. C. tachangensis（大厂茶）
---- C. quinquelocularis（五室茶）
---- C. tetracocca（四球茶）
1b.C.tachangensis var. remotiserrata（疏齿大厂茶）
---- C. remotiserrata（疏齿茶）
---- C. gymnogynoides（假秃房茶）
---- C. nanchuanica（南川茶）
---- C. jingyunshanica（缙云山茶）
2. C. grandibracteata（大苞茶）
3a. C. kwangsiensis（广西茶）
3b. C.kwangsiensis var. kwangnanica（毛萼广西茶）
----C. kwangnanica（广南茶）
4. C. taliensis（大理茶）
---- C. irrawadiensis（滇缅茶）
---- C. pentastyla（五柱茶）
---- C.quinquebracteata（五苞茶）
----C. changningensis（昌宁茶）
5a. C. crassicolumna（厚轴茶）
----C. crispula（皱叶茶）
---- C. crispula（皱叶茶）
---- C. rotundata（圆基茶）
---- C. makuanica（马关茶）
----C. haaniensis（哈尼茶）
---- C. purpurea（紫果茶）
----C. dehungensis
----C. parvisepaloid es（拟细萼茶）
----C. manglaensis（勐腊茶）
----C.crassicolumna var. shangbaensis（上坝厚轴茶）#
5b. C. crassicolumna var. multiplex（光萼厚轴茶）
----C. multiplex（多瓣茶）
6. C. sealyama（老挝茶）*
7. C. gymnogyna（秃房茶）
----C. glaberrima（秃山茶）
8. C. costata（突肋茶）
---- C. yungkiangensis（榕江茶）
----C. kwangtungensis（广东山茶）
----C. danzaiensis（丹寨茶）
9. C. leptophylla（膜叶茶）
10. C. fangchengensis（防城茶）
11. C. ptilophylla（毛叶茶）
---- C. pubescens（汝城毛叶茶）
12a. C. sinensis（茶）
---- C. waldenae（长叶茶）
---- C. arborescens（大树茶）
---- C. longlingescens（龙陵茶）
12b. C. sinensis var. assamica（普洱茶）
---- C. assamica（普洱茶）
---- C. polyneura（多脉茶）
---- C. multisepala（多萼茶）
---- C. var.sinensis kucha（苦茶）
12c. C. sinensis var. dehungensis（德宏茶）
----C. parvisepala（细萼茶）
----C. angustifolia（狭叶茶）
----C. yankiangcha（元江茶）
12d. C. sinensis var. pubilimba（白毛茶）
该修订结果在数字统计上同1992年的分类学处理[47]，仍然为12种6变种，但有几处不同：第一，新增加了一个国内没有分布的物种——老挝茶（C. sealyama）；第二，紫果茶（C. purpurea）被取消，连同其他学者发表的上坝厚轴茶（C. crassicolumna var. shangbaensis）[9]被归入厚轴茶（C. crassicolumna）；第三，疏齿茶的分类学位置做了调整，从秃房茶的变种——疏齿秃房茶（C. gymnogyna var. remotiserrata）调整为大厂茶的变种——疏齿大厂茶（C. tachangensis var. remotiserrata）。
04
茶组新分类群
自1958年Sealy系统提出至上世纪八十年代二十余年的时间里，只增加了一个茶组成员——长叶茶（C. waldensae）[66]（表1）。上世纪八十年代初期在国内开展的茶树资源普查加深了人们对茶组植物的认识，导致大量的新分类群被集中发表，张宏达就分别于1981年[44-45]和1984年[46]发表了15个和13个新分类群（表1），谭永济等[11]于1984年描述了17个新种和1个新变种，遗憾的是，谭永济等[11]发表的这些新分类群都没有指定模式，均属于不合格发表。据统计，1980—1990年，增加了45个新分类群[8,10-11,44,46,66-69]（表1）。之后，新分类群增加的速度逐渐减缓，但直到目前，仍有新分类群增加[70]（表1）。表1显示，自1958年迄今，累计发表的茶组新分类群达54个。在张宏达和闵天禄最新或最后的研究工作[3-4]之后，出现了5个新分类群[70-73]，另有1个没有被收录的种[74]（表1），其中C.tenuistipa被Zhao等[49]于2017年归并在普洱茶（C. sinensis var. assamica）名下。值得指出的是，C. taheishanensis（大黑山野生茶）、C. vidalii和C.concinna不是茶组成员。大黑山野生茶（C. taheishanensis）是滇南离蕊茶（C pachyandra）的重复发表，闵天禄[48]于2000年已做处理。经作者的仔细观察、考订和研究，可以确定C. concinna是C. indochinensis var. tunghinensis（东兴金花茶）的重复发表，C. vidalii可能是Sect. Piquetiana（匹克茶组）的成员。
论文原文：茶叶科学 2021，41（4）：439~453
《茶组植物的分类历史与思考》
论文作者：杨世雄
中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201
参考引用：杨世雄. 茶组植物的分类历史与思考[J]. 茶叶科学, 2021, 41(4): 439-453.doi: 10.13305/j.cnki.jts.2021.04.001.
参考文献
[3]张宏达. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1998.
[4]Ming T L, Bartholomew B. Theaceae [M]//Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y. Flora of China. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2007, 12: 366-478.
[40]McNeill J, Barrie F R, Buck W R, et al. International code of nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) [M]. Königstein: Koeltz Scientific Books, 2012.
[41]Sealy J R. A revision of the genus Camellia [M]. London: The Royal Horticultural Society, 1958.
[42]Sweet R. Hortus Suburbiensis Londinensis [M]. London: Printed for James Ridgway, 1818: 157.
[43]Cohen Stuart C P. Voorbereidende onderzoekingen ten dienste van de selektie der theeplant [J]. Mededeelingen van het Proefstation voor Thee, 1916, 40: 1-328.
[44]张宏达. 茶树的系统分类[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1981, 20(1): 87-99.
[45]张宏达. 山茶属植物的系统研究[M]. 广州: 中山大学出版社, 198l: 108-128.
[46]张宏达. 茶叶植物资源的订正[J]. 中山大学学报(自然科学版)，1984, 23(1): l-12.
[47]闵天禄. 山茶属茶组植物的订正[J]. 云南植物研究, 1992, 14(2): 115-132.
[48]闵天禄. 世界山茶属的研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2000.
[49]Zhao D W, Parnell J A N, Hodkinson T R. Names of Assam tea: Their priority, typification and nomenclatural notes [J]. TAXON, 2017, 66(6): 1447-1455.
[50]Choisy J D. Mémoire sur les familles des Ternstroemiacées et Camelliacées [J]. Mémoiresde la Sociétéde Physique et D’histoire Naturelle de Genève, 1855, 14: 91-186.
[51]Masters J W. The Assam tea plant, compared with the tea plant of China [J]. Journal of the Agricaltural & Horticultural Society of India, 1844, 3: 61-69.
[52]Seemann B. Synopsis of the genera Camellia and Thea [J]. Transactions of the Linnean Society of London, 1859, 22: 337-352.
[53]Pierre L. Flore Forestière de la Cochinchine [M]. Paris: Octave Doin, 1887.
[54]Dyer W T T. Ternstroemiaceae [M]//Hooker J D. The Flora of British India. London: L Reeve & Co, 1874, 1: 279-294.
[55]Chang H T, Bartholomew B. Camellias [M]. London: Timber Press, 1984.
[56]Griffith W. Notulae ad plantas Asiaticas [M]. Calcutta: Charles A. Serrao, 1854.
[57]Sims J. Curtis’s botanical magazine [M]. London: Stephen Couchman, 1807.
[58]闵天禄. 山茶属的系统大纲[J]. 云南植物研究, 1999, 21(2): 149-159.
[59]张宏达, 任善湘. 亚洲热带地区的山茶科新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1991, 30(1): 67-71.
[60]Melchior H. Theaceae [M]//Engler A. Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Verlag Von Wilhelm Engelmann, 1925: 109-154.
[61]胡先骕. 种子植物分类学讲义[M]. 上海: 中华书局, 1951: 178.
Hu H H. Handout on taxonomy of seed plants [M]. Shanghai: Zhonghua Book Company, 1951: 178.
[62]Wight W. Tea classification revised [J]. Current Science, 1962, 31: 298-299.
[63]张宏达. 山茶科系统发育诠析Ⅶ:山茶属秃茶组Glaberrima的系统分类问题[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1996, 35(5): 87-90.
[64]张宏达, 张润梅, 叶创兴. 山茶科系统发育诠析Ⅳ: 关于山茶属茶组的订正[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1996, 35(3): 11-17.
[65]Walden B M, Hu S Y. Wild Flowers of Hong Kong [M]. Hong Kong: Sino-American Publishing Company, 1977.
[66]梁盛业, 钟业聪. 中国山茶科一个新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1981, 20(3): 118-119.
[67]叶创兴. 山茶属三新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1987, 26(1): 17-20.
[68]蓝开敏. 贵州山茶属一新种[J]. 植物研究, 1989, 9(4): 59-60.
[69]张宏达. 中国山茶科植物新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1990, 29(2): 85-87.
[70]Le Q U, Nguyen D L, Lay L H. Camellia sinensis var. dulcamara (Camellia, Theaceae), a new var. and subvar. recorded for sect. Thea from Northern Vietnam [J]. Journal on New Biological Reports, 2020, 9(1): 44-49.
[71]王济红, 陈谦海, 林昌虎. 云雾贡茶: 贵州山茶属一新变种[J]. 种子, 2011, 30(1): 65-66.
Wang J H, Chen Q H, Lin C H. A new variety of Camellia (Theaceae) in Guizhou-mist Hyson [J]. Seed, 2011, 30(1): 65-66.
[72]Su M H, Hsieh C F, Tsou C H. The confirmation of Camellia formosensis (Theaceae) as an independent species based on DNA sequence analyses [J]. Botanical Studies, 2009, 50: 477-485.
[73]Orel G, Curry A S. In pursuit of hidden Camellias: 32 new Camellia species from Vietnam and China [M]. Sydney: Theaceae Exploration Associates, 2015.
[74]Rosmann J C. A new Camellia species of Vietnam [J]. Adansonia, 1999, 21(2): 319-322.
[75]Brickell C D, Alexander C, Cubey J J, et al. International code of nomenclature for cultivated plants [M]. 9th ed. Leuven: International Society for Horticultural Science, 2016.
[76]Berlese A. Iconographie du genre Camellia [M]. Paris: H. Cousin Libraire, 1841.
[77]Parks R. Cross-compatibility studies on the genus Camellia [J]. International Camellia Journal, 1990, 10: 37-54.
[78]赵东伟, 杨世雄. 山茶科大苞茶的再发现及形态特征修订[J]. 热带与亚热带植物学报, 2012, 20(4): 399-402.
审稿：中国农业科学院茶叶研究所 陈亮研究员
往期精彩：
原标题：《茶科普｜带你重新认识茶组植物（二）》