原创 三蝶纪 物种日历
在18世纪，蒸汽机的发明推动了人类历史上第一次工业革命。机器取代了传统手工艺，机器工厂代替了手工工厂。与此同时，伴随着工业污染，环境中的生物也在悄悄变化着。
工业革命带来了严重的污染 | Wikimedia Commons
黑化的桦尺蛾
桦尺蛾广布于欧亚大陆和北美，在中国多个省份都有分布。它们双翅展开约有4-6厘米，翅面上布满了不规则的黑色斑点，看上去就像撒了一片胡椒粉，因而在英文里被称为胡椒蛾（Peppered moth）。在工业革命之前，桦尺蛾的翅面多为苍白色，当它们停歇在桦树白色的树皮或者树干附生的地衣上时，与环境几乎融为一体。
与环境融为一体的桦尺蛾 | Ben Sale / Wikimedia Commons
工业革命之后，工厂的煤烟熏黑了树干，杀死了树干上附生的地衣，白色的桦尺蛾在这种环境就变得非常显眼。1848年，研究者在英国的曼彻斯特采集到了第一只全黑色的桦尺蛾。此后，黑色型越来越多，主要集中在工业污染区。到了19世纪末期，黑色桦尺蛾占了98%的比例，剩余的是很小部分白色和中间色型的蛾子。仅仅40年时间，这种蛾子的色型就随着环境产生了巨大的变化。
黑色和浅色的桦尺蛾停在树干上 | Martinowsky / Wikimedia Commons
1859年，达尔文出版了《物种起源》，在书里提出了自然选择理论。自然选择理论认为物种都会在环境条件改变的情况下发生变异，其中适应环境的变异 会被遗传和保留下来，不适合环境的个体则会被自然选择淘汰。桦尺蛾的变化正是反映了自然选择的过程，成为教科书上的经典案例。
从假说到实证
尽管桦尺蛾颜色的变化是事实，然而事实背后的作用机制仍需验证。1896年，英国昆虫学家塔特正式提出假说，由于工业污染，黑色桦尺蛾比白色的更隐蔽，不容易被鸟类发现，因而数量渐渐增多。1924年，英国生物学家霍尔丹用数学手段统计了桦尺蛾不同色型的淘汰系数，结论是一只白色桦尺蛾被鸟吃掉的概率比黑色型的大30%。
桦树干上的白色型桦尺蛾 | Ilia Ustyantsev / Wikimedia Commons
1953年，牛津大学遗传学家凯特威尔对桦尺蛾色型与鸟类捕食之间的关系进行了研究。他捕获了不同色型的桦尺蛾放置在浅色和深色的桦树树干上，观察它们在树上的隐蔽效果和鸟类捕食的情况。他发现在工业污染区，黑色型的桦尺蛾的隐蔽效果更好，不容易受到鸟类捕食；在污染少的农村地区则刚好相反。这些结果都验证了之前的自然选择假说。因为频繁出入工业污染区，凯特威尔也因此患上了多种呼吸道疾病，并于1978年在桦树上不慎跌落导致骨折，于次年病逝。
黑色和白色的桦尺蛾 | Wikimedia Commons
重新变白的桦尺蛾
凯特威尔的实验受到了一些质疑，质疑者认为桦尺蛾变化的自然选择并不一定来自鸟类捕食，还有蝙蝠等天敌会在夜间捕食桦尺蛾。在夜间它们就失去了保护色优势，蝙蝠可以依靠其他感官探知和捕食它们。更严厉的指控来自一本名为《蛾与人：阴谋、悲剧和桦尺蛾》的书，作者是美国新闻记者胡珀。她在书里质疑凯特威尔的方法不可靠，称人为饲养和集中投放桦尺蛾会吸引更多鸟的捕食，影响实验结果。她甚至怀疑凯特威尔是为了讨好上司做假实验，捏造不存在的实验数据。
不同色型的桦尺蛾在交配 | siga / Wikimedia Commons
胡珀的书得到了美国神创论者的支持，作为打击自然选择理论的证据，实际上她本人就是个神创论者。但科学研究者们认为胡珀的分析并不专业，全书充满了错误、歪曲、人身攻击和阴谋论。其中一名学者就是剑桥大学的进化生物学家马杰鲁斯。
为了反驳胡珀的质疑，从2001年开始，马杰鲁斯在面积约1公顷的自家的花园里开展了新的研究。这个研究持续了6年多，实验中涉及的桦尺蛾样本数量多达6846只，是凯特威尔实验用蛾数量的近10倍。
不同色型的桦尺蛾 | Louis-Léopold Boilly / Wikimedia Commons
不同于凯特威尔，马杰鲁斯没有人为地将桦尺蛾放在树干上，而是用网罩罩住一棵树，再将做好标记的桦尺蛾放进去，让它们自己飞到树上停歇。隔天黎明之前去掉网罩，记录每只蛾的停歇地点。此后每隔四小时观察一次，如果蛾子已经不在标记地点了，就默认被鸟吃掉了。他一共放置了12只网罩，每天重复记录，想象一下这个工作量就知道非常庞大，且这些工作都是他在大学常规教学和行政工作之外完成的。
鸟类捕食桦尺蛾的漫画 | Khaydock / Wikimedia Commons
在此之前，20世纪中叶的英国开始意识到了工业对于环境的破坏，立法控制空气污染。被煤烟熏黑的桦树树干和地衣，也渐渐地恢复了本来的浅色。此时，黑色桦尺蛾就失去了原本的生存优势，白色个体渐渐增多。马杰鲁斯的实验数据表明，在他的花园里，从2001年到2007年，黑色桦尺蛾的数量从10%下降到1%，被鸟类捕食的几率是30%，比白色型高出10%。
马杰鲁斯的实验结果，纵坐标是生存几率，横坐标是实验年份，结果显示白色桦尺蛾的生存几率几乎总是比黑色的高 | Cook et al. / Biology Letters (2012)
马杰鲁斯还观察记录了蝙蝠在夜间对桦尺蛾的捕食情况，发现蝙蝠捕食蛾类没有颜色的选择性，逮啥吃啥，证实了鸟类的捕食是造成桦尺蛾色型变化的主要推动力。可惜马杰鲁斯还没来得及将实验结果发表在科学期刊上，就患癌去世。他的研究成果由几位朋友整理成文，发表在2012年的生物学报上。
遗传密码的证据
关于桦尺蛾的研究还没结束。2016年，以英国利物浦大学的萨切里为首的多位遗传学家在《自然》杂志上发表了一篇文章，揭示了桦尺蛾色型变化背后的基因密码。研究发现控制桦尺蛾翅黑白色的“开关”是桦尺蛾基因组上的一个转座子。转座子又叫跳跃基因，能在染色体间移动，也能进行自我复制。当这个转座子插入皮质基因之后，桦尺蛾就会“黑化”。通过系统发育分析，研究者确定了这个变异出现的时间正是工业革命开始时的1819年，说明桦尺蛾的确是在那个时候在环境压力下产生了变异的色型。
此后，萨切里又对桦尺蛾的幼虫进行了一系列研究，发现幼虫会根据环境改变体色。桦尺蛾的幼虫俗称桦尺蠖，取食桦树、杨树、柳树、栎树、橡树、山毛榉等多种乔木的叶子，停歇时看上去像一根树枝，走起来才会呈现尺蠖独有的拱桥状。桦尺蠖的头部两侧有单眼，这种眼睛只能感受光线强弱，不能成像，视力很弱，也不能分辨颜色。在自然状态，桦尺蠖停在什么颜色的枝条上，就会呈现与树枝相近的颜色。
桦尺蠖的颜色与环境接近 | Wikimedia Commons
萨切里研究团队用丙烯颜料给321只桦尺蠖的单眼涂了色，相当于“蒙”上了它们的眼睛，再把它们放到不同颜色的杆子上进行观察。结果这些桦尺蠖仍然能根据杆子的颜色来改变自己的体色。既然眼睛看不到，桦尺蠖是怎样感知环境做出反应的呢？研究者发现在桦尺蠖的单眼里有与颜色识别相关的视蛋白，在桦尺蠖的皮肤里也相同含量的视蛋白，能够通过皮肤“感知”周围的环境，改变体色。
桦尺蠖通过“感知”周围的环境改变体色 | Arjen van't Hof / University of Liverpoool
历经近两个世纪，我们终于可以放心地说，桦尺蛾色型在工业革命前后的变化，的确是自然选择学说的经典案例，关于桦尺蛾的更多研究也将会继续。
原标题：《被迫“黑化”的扑棱蛾子，成了教科书上的经典案例》