原创 郭璇，张伟 细胞世界
一到夏天，稍不留神，放久的水果边总有果蝇飞舞的身影。软腻的香蕉、鲜嫩的杨梅、多汁的柑橘，都是果蝇的最爱。
你以为果蝇偏爱软烂的水果，只是为了满足口腹之欲？殊不知，它们早已在那柔软香甜的水果上为自己的宝宝安了家！虽然果蝇一生可以产成百上千的卵，但为了让宝宝拥有更好的生存环境，果蝇妈妈可谓费尽心思！在漫长的进化历程中，她们早已发展出一套高度精细的感觉系统，以便于在复杂多变的环境中为宝宝选出最好的家。
四项全能，综合评估
果蝇的卵大小约0.5毫米，室温下一天即可孵化为幼虫。幼虫活动能力较差，通过蠕动的方式在周边环境中觅食。如何让宝宝摆脱虎视眈眈的天敌，还能吃得白白胖胖？
在产卵前，果蝇妈妈会调动视觉、嗅觉、味觉和触觉等多重感觉系统，火力全开地进行综合评估。比如，它们可以通过嗅觉、味觉感知糖类的甜味和有机酸的酸味，在这些营养丰富的地方为宝宝安家。又比如，土臭素散发的土腥味（也就是下雨后我们常常闻到的泥土的味道）其实是有害微生物的代谢产物，当它们闻到这种气味后会拒绝产卵。
除了化学信息，果蝇妈妈还会综合判断多变的环境做出不同的产卵选择。比如，同样在有糖的条件下，如果空间狭小，它们会把卵产在糖附近而非糖上；在宽阔的环境中，它们则会直接在糖上产卵，这是因为妈妈担心宝宝迷路而吃不到糖。反之，狭小的空间里，在确保宝宝可以找到糖的前提下，远离糖来产卵可以降低宝宝们被天敌捕食的可能性。
当面临天敌威胁时，果蝇妈妈会做出全然不同的选择。虽然果蝇喜欢酒精，但它们也不希望宝宝成为小酒鬼，所以偏爱在酒精浓度低的基质上产卵。不过，由于寄生蜂会将卵产在果蝇幼虫里，果蝇妈妈有时为了避免宝宝被寄生蜂感染，会选择酒精高浓度的地方产卵。有趣的是，果蝇妈妈只有在看到雌性寄生蜂时才会做出这样的选择。
喜软怕硬，多重考量
如果抛开一切化学信息的干扰，果蝇妈妈又会做出怎样的产卵选择？
成年果蝇身上分布着许多刚毛，每根都是一个独立的感觉器官。其中，一些短而硬的直刚毛是果蝇主要的机械力感受器官，刚毛下含有可以感受机械力刺激的神经元，将机械力信号转化为电信号传至大脑。
这些不起眼的感觉刚毛正是果蝇妈妈寻找产卵地时的利器。研究人员选择无色无味的琼脂糖凝胶作为产卵基质，使用0.25%-0.5%不同浓度的凝胶模拟不同硬度的产卵条件，该硬度范围分别对应于自然界中从软烂的香蕉到刚刚成熟的果实的硬度，以此探究它们是否可以不依赖于化学信息区分基质硬度。
当果蝇妈妈落在基质上时，就已经开始了对产卵地的评估。站在琼脂糖凝胶上，果蝇足部跗节的刚毛会发生弯折，越硬的基质上产生的弯折形变越大，从而对大脑产生更强的刺激以抑制产卵。不同刚毛下面的神经元中表达的机械力敏感性离子通道也不同，它们可以分辨不同的浓度范围。表达香草精型瞬时受体电位通道（Nanchung）和C型机械电位缺失受体通道蛋白（NompC）的机械力感受细胞可以分辨0.25%的硬度差异，对产卵地进行初步筛选。表达Nanchung、NompC和压电转换通道蛋白（Piezo）的机械力感受细胞可以分辨0.15%的硬度差异，从而对产卵地进行第二轮筛选。
也学孟母要三迁。顺利通过前两轮筛选的产卵地点，还要接受果蝇妈妈的终极测试——用唇瓣进一步分辨基质硬度。仅靠唇瓣上着生的两个单树突神经元（sd-L），果蝇妈妈就可以分辨出实验条件下万分之五的硬度差别。
脚口并用，先摸后尝
在观察了上百只果蝇产卵后，研究人员总结出了其程序化的流程。
首先，果蝇妈妈会四处探索，不停地用嘴巴和腹部的产卵器进行探测，直至选出合适的产卵地点。然后，它们会将腹部弯曲至与地面垂直的角度，将产卵器插入其中，并通过来回挤压用力将卵排入基质内部。这一产卵过程大约持续6秒。接下来，它们会用后腿将产卵器梳理干净，待在原地休息片刻，再进行下一轮搜寻和产卵。
不难看出，果蝇妈妈之所以偏爱软烂的水果，是因为柔软的基质更利于产卵器的插入和卵的排出，也有利于宝宝那娇嫩的小身体在其中蠕动。不过，对果蝇妈妈而言，软和硬是相对的。它们虽然会拒绝在高硬度的基质中产卵，但在有化学信息存在的情况下也会调整自己对硬度的偏好，以选出最佳产卵地。比如，含糖的基质可以通过激活甜味感受神经元，进一步激活机械感受神经元，让果蝇妈妈觉得原本软软的地方变得更硬，对比之下原本硬的地方就相对软了。这样一来果蝇妈妈对基质的硬度要求也就不那么苛刻，从而扩大了可产卵的范围。
果蝇妈妈偏爱柑橘类的果皮。只从硬度角度评估，它们的确不如软香蕉更有吸引力，但柑橘类的厚果皮是一层天然的物理屏障，使得寄生蜂不容易发现果蝇宝宝的存在。而且柑橘类富含丰富的有机酸，果蝇的味觉感受器中有专门的酸味感受神经元来探测这种对它们极具吸引力的物质，这也是果蝇偏爱柑橘类的一大原因。
状态先行，中枢决策
大脑作为终极决策者，还有一套秘密开关，只为交配后的果蝇妈妈打开。
如果说神经元是神经系统的最小单位，那么神经环路就是神经系统最小的功能单元。神经元之间的相互作用构成了神经环路，并最终决定了行为的发生。果蝇的大脑中约有10万个神经元，虽然远比不上人类大脑的860亿个神经元，但也足够使其将自身生理状态与外部复杂环境相互协调，做出因时因地制宜的完美决策。
性成熟之后，果蝇的卵巢中储存着大量的卵，交配则是开启产卵模式的金钥匙。交配会使雄性精液内的性肽（sex-peptide）传至雌蝇体内，抑制雌蝇子宫中性肽感觉神经元（sex-peptide sensory neurons），从而降低下游神经环路的活性。这种下降可以抑制“产卵抑制神经元”（oviposition inhibitory neurons）和激活“产卵激活神经元”（oviposition excitatory neurons），其总的输出效应是激活“产卵下行控制神经元”（oviposition descending neurons）。
“产卵下行控制神经元”的激活强度决定了产卵动作的发生序列，也就是说，它从弱到强的激活过程，分别对应了果蝇妈妈弯曲腹部、将产卵器插入产卵基质和挤压用力排卵的过程。“产卵下行控制神经元”的直接上游是“产卵抑制神经元”和“产卵激活神经元”，它们除了受性肽神经环路的调控来传达交配状态的信息，还可以接收产卵基质的化学与硬度信息，以决定是否应该在此地为果蝇宝宝安家。通过这样一张精密有序的中枢神经网络调控图谱，果蝇妈妈才得以完成种族延续这一光荣使命，为果蝇宝宝选出最完美的家。
你以为果蝇只是生了个娃，实际上它早已在那小小的脑袋里进行了一套高速的运算和复杂的思想实验，才选出了一块适合生娃的风水宝地。那么问题来了，如果你吃进肚里的水果是果蝇妈妈选中的怎么办？别担心，果蝇的卵不能在37℃的条件下存活，也无法抵御胃酸的侵蚀，所以你只是额外摄入了一波纯天然无公害的优质蛋白。如果说真的有什么坏处的话，那就是——果蝇妈妈真的会很不开心！
作者简介
郭璇，张伟 清华大学生命科学学院，清华大学IDG/McGovern脑研究院，清华-北大生命科学联合中心
特别鸣谢：
中国细胞生物学学会神经细胞生物学分会进行科普审稿
原标题：《【科学普及】儿童节特稿：也学孟母要三迁——聪明的果蝇妈妈给宝宝的最佳礼物。》