“小短手”萌生记：阿尔瓦雷斯龙演化简史

我们的老朋友，饱经风霜的科普战士——霸王龙同志，可能自化石出土开始，就被黑成 “小短手”，一直未能翻身。无论是霸王龙吃面、自拍还是 “say yes”，短手似乎成了霸王龙的一个标志……

然而霸王龙的手在恐龙里面并不是最短的，最多也就是第二短的。那恐龙里面，最短的也是最简单的小手，就属于一类对于大众来说毫无名气，但却一直是恐龙学家心目中最诡异的一类恐龙：阿尔瓦雷斯龙类，可以说是兽脚类恐龙中最为奇葩的一个演化支。笔者可不是对这类恐龙有什么意见，这类恐龙的命名、形态、分类、食性、地理分布甚至研究历程都非常的吊诡，再加上自这类恐龙发现伊始，就不是任何化石点的主要化石，化石数目稀少，分布非常零星，它们的方方面面问题都引起过学界广泛的争议。可以说，近二十年兽脚类恐龙研究蓬勃发展，尤其是我们熟悉的暴龙类、窃蛋龙类、近鸟类的研究如井喷一般，而阿尔瓦雷斯龙类和它们的好伙伴美颌龙类却还处于一种雾里看山的状态，可以称之为“笼罩在虚骨龙类研究上空的两朵乌云”了。

阿尔瓦雷斯龙类——命名篇

阿尔瓦雷斯龙类（当时建立的是科），是南美传奇恐龙科学家波拿巴在研究报道一类发现于阿根廷的兽脚类恐龙——阿尔瓦雷斯龙属时，建立的一个分类单元。 熟悉恐龙灭绝理论的你，肯定一下就会想起提出陨石撞击地球导致恐龙灭绝学说的物理学家，诺贝尔奖获得者阿尔瓦雷斯和他的儿子，地质学家小阿尔瓦雷斯。那么，这类恐龙应该是纪念阿尔瓦雷斯父子的吧？

并不是。实际上，这类恐龙是波拿巴为纪念一位阿根廷历史学家阿尔瓦雷斯而命名的。时至今日，很多对阿尔瓦雷斯龙类的介绍，仍会把它们与提出恐龙灭绝理论的阿尔瓦雷斯父子关联，实际上，虽然阿尔瓦雷斯龙类很多属种生活在白垩纪晚期，但与阿尔瓦雷斯父子实际上并无瓜葛。

阿尔瓦雷斯龙类——研究历程篇

既然提到了阿尔瓦雷斯龙类这个名字的由来，就要讲一讲这个类群奇妙的研究历程，尤其是早期历程。阿尔瓦雷斯龙类最早的标本，是在南美洲阿根廷晚白垩世早期的地层当中发现的。发现之后，波拿巴就建立了一个阿尔瓦雷斯龙科，来包括这些在他看来可能与似鸟龙类近似的小型恐龙。

而后不久，美国纽约自然历史博物馆的考察队，陆续在外蒙古晚白垩世晚期地层当中报道了一些翅膀高度退化的“鸟”的化石，这种“鸟”不但没有翅膀，整个前肢还极度缩短，手部只保留了一个大的手指（实际上还有两个极小的手指），因此 “单爪鸟”就闪亮登场了。

“单爪鸟”复原图 （图片来自维基百科，ArthurWeasley 绘）

再而后，又报道了一件产自蒙古的新标本，因为头骨太像鸟的头骨了，就被命名为 Shuvuuia ，也就是蒙古“鸟”的意思，当时译称沙漠蒙古古鸟（今翻译为沙漠鸟面龙）。相关研究引起了很大的争议，很多科学家发文认为这几件蒙古的标本，是恐龙而不是鸟，但在相当长一段时间，没有人把晚白垩晚期蒙古的几个当时被称为“单爪鸟类（现在翻译为单爪龙类）”标本和远在地球另一端的晚白垩世早期的阿尔瓦雷斯龙科的成员联系起来。

而后，阿根廷另一位恐龙学家诺瓦斯报道了一件重要的阿尔瓦雷斯龙类标本——波氏爪龙（这名字正是来纪念前面提到的传奇古生物学家波拿巴的），科学家惊奇的发现，所谓的“单爪鸟类” 实际上很可能是南美洲阿尔瓦雷斯龙科恐龙的后裔。只不过相较于南美祖先相对庞大的身型，蒙古的 “单爪鸟类”体型更小，更纤细。另外，南美的阿尔瓦雷斯龙科成员也具有一个极度发育的大手指，前肢也很短，这一切证据，逐渐勾勒出了虚骨龙类中一个不为人知的演化支系——阿尔瓦雷斯龙类。

波氏爪龙，虽然体型大很多，但具有类似蒙古戈壁“单爪龙类”的前肢 （图片来自维基百科，GabrielNU 绘）

止于此，阿尔瓦雷斯龙类的所有标本，都还是发现在晚白垩世沉积的地层当中。而这一类恐龙的系统发育学位置，却处于手盗龙类基干的位置。考虑到其他手盗龙类演化支系都有生活在早白垩世甚至晚侏罗世的代表，这类“仅存”于晚白垩世恐龙盛世余辉中的“原始”恐龙就显得有些不伦不类了。

幸运的是，中科院古脊椎所徐星研究员联合美国乔治华盛顿大学同事，在2010年报道了当时已知最早的阿尔瓦雷斯龙类的代表——灵巧简手龙（Haplocheirus sollers），简手龙的发现一次性的将阿尔瓦雷斯龙类的化石记录提前到了约一亿六千晚年晚侏罗世，阿尔瓦雷斯龙类也成为了手盗龙类中化石记录最早的类群之一。

简手龙复原图，其形态与后期的阿尔瓦雷斯龙类实际上还有很大差别 （徐星供图， Portia Sloan 绘）

然而，虽然发现了简手龙属，但简手龙属与生存年代最早的晚白垩世阿尔瓦雷斯龙类之间仍然存在着超过八千万年的间隔，整个早白垩世，全世界范围内没有任何阿尔瓦雷斯龙类的记录。

同时，简手龙与南美晚白垩世早期的大型阿尔瓦雷斯龙类，除了体型都比较大外，还是有非常多的形态学差异。虽然属名寓意“简单的手”，但简手龙的每个手仍然具有灵活的三指。而所有晚白垩世的阿尔瓦雷斯龙类，它们的外侧两个手指都已经极度退化甚至消失不见了，每个手只有最内侧手指粗壮巨大，与简手龙灵活的手掌区别明显。

那么，在这个八千万年的间隔中，阿尔瓦雷斯龙类经历了什么呢？这就需要早白垩世的化石证据来说明了。

阿尔瓦雷斯龙类——新发现

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员领导的国际科研团队，在2018年8月24日的《当代生物学》（Current Biology）杂志上报道了这个转折期的关键化石，乌拉特半爪龙（Bannykus wulatensis）和彭氏西域爪龙（Xiyunykus pengi），除此之外，本文的系统发育学工作还将之前分类位置不明确的敖闰龙属和吐谷鲁龙属归入了阿尔瓦雷斯龙类。

此次研究极大的丰富了阿尔瓦雷斯龙类种类，尤其是原始阿尔瓦雷斯龙类，从简手龙属一个“独苗“，到敖闰龙、简手龙、半爪龙、西域爪龙和吐谷鲁龙的”五子登科“，这使得我们对阿尔瓦雷斯龙类在晚侏罗世到早白垩世的演化历程，第一次有了详细的了解。

阿尔瓦雷斯龙类代表性物种复原图，展现了前肢的有趣的演化历程 （徐星供图、Vikto Radermacher 绘）

这些新归入阿尔瓦雷斯龙类大家庭的恐龙，它们的手部结构形态各异又相互关联，为我们呈现出了阿尔瓦雷斯龙类这种特化手部的演化历程：

1. 以简手龙属为代表的晚侏罗世的阿尔瓦雷斯龙类，它们往往具有较长的前肢和适合抓握的灵活手掌，其中它们手部三指，中间指头最长，但内侧手指最为粗壮。

2. 以半爪龙属早白垩世的阿尔瓦雷斯龙类为代表，它们的最内侧手指逐渐变为最为发达的手指，但前肢还相对较长，整体面貌介于晚侏罗世阿尔瓦雷斯龙类和晚白垩世阿尔瓦雷斯龙类之间。

3. 晚白垩世的阿尔瓦雷斯龙类，无论是南美洲大体型的波氏爪龙属还是蒙古高原上最进步的单爪龙属，它们的前肢都变得非常特化，长度缩短，前臂非常适合挖掘，内侧手指最大， 外侧手指退化缩小甚至消失。

在哺乳动物演化历史中，美洲马化石序列展示了马类从五指/趾到单指/趾的演化历程，是宏演化的著名例证。此次对阿尔瓦雷斯龙类的研究，也展示出了类似的演化历程，可以说是宏演化在兽脚类恐龙演化中的一次重要体现。

手太短了也不好，太低的东西挖不到啊 （朱子恒 绘）

随着对阿尔瓦雷斯龙类手部演化研究，这个类群恐龙在演化史上的生态位的变化，也逐渐明晰起来。晚侏罗世的阿尔瓦雷斯龙类，具有灵巧的手掌和带有锯齿的牙齿，这说明此时的它们还是以捕猎小型动物为生的捕食者。但从早白垩世的半爪龙属和西域爪龙属开始，逐渐特化加大的第一指和适合挖掘的前臂，说明这类恐龙开始用前肢做更多的挖掘工作。

而后，进步的晚白垩世阿尔瓦雷斯龙类形态上已经非常接近现今的土豚或者食蚁兽，它们的前肢非常适合挖掘，而头部也逐渐变得纤细。阿尔瓦雷斯龙类近一亿年的演化历史，是从中小型肉食捕猎者到小型食虫动物的历程。

快跑的爪儿有虫吃，临河爪龙复原图 （徐星供图、NobuTamura 绘）

当然，阿尔瓦雷斯龙类作为虚骨龙类中最不为人所知的一个类群，还有着非常多的科学问题有待我们去探索。比如阿尔瓦雷斯龙类为何在白垩纪越变越小？前肢为何越来越短？牙齿为何逐渐减少？这些问题，都需要更多的化石材料和相关研究才能为我们解答。

一个对“单爪”的临河爪龙的奇怪脑洞 （匿名人士供图，来源不可考）

来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

（原标题 小短手萌生记——阿尔瓦雷斯龙演化简史）